ВходВсе о российских лесах. Генетика возникновения новых форм Эмбриогенез насекомых
Индивидуальное развитие насекомого или онтогенез можно разделить на 2 периода - развитие внутри яйца, или эмбриональное, и развитие после выхода из яйца, или постэмбриональное.
Большинство насекомых откладывает яйца. Яйцо насекомого представляет собой клетку, которая содержит ядро, протоплазму, дейтоплазму, или желток, необходимый для питания и развития зародыша. Помимо того в яйце насекомых нередко находятся симбиотические микроорганизмы, получаемые от матери через яичники (т.е. трансовариально). Яйцо снаружи покрыто хорионом - оболочкой. Хорион иногда имеет явственную микроскульптуру, которая служит надёжным признаком для различия родов и даже видов насекомых по фазе яйца. Под хорионом лежит истинная или желточная оболочка яйца. При образовании хориона остаётся отверстие микропиле, служащее для прохождения сперматозоида при оплодотворении. В яйце есть передний и задний концы, которые соответствуют положению зародыша. В яичнике передний полюс яйца направлен к голове матери, соответственно располагаются спинная и брюшная стороны яйца.
Размеры и внешний вид яйца разнообразны. Размер 0,02 - 0,03 мм у тли и трипсов, 8-10 мм - у саранчи. Яйца гладкие у тли, ребристые у совки, белянки, иногда снабжены крышечкой, покрыты морщинками.
Форма яиц. Овальные - жуки, бабочки - удлинённые, полушаровидные - совки, бутылковидные - дневные бабочки, бочковидные – клопы, имеют стебелёк - златоглазки, медяницы. Откладка яиц: по одному, группами, открыто или в субстрат, могут быть защищены, покрыты выделениями половых желез.
Эмбриональное развитие начинается с дробления ядра и передвижения образовавшихся дочерних ядер с небольшими участками протоплазмы к периферии яйца. Здесь из массы дочерних ядер образуется сплошной слой клеток - бластодерма. В дальнейшем бластодерма дифференцируется на зародышевую и внезародышевую зоны: клетки последней не участвуют в образовании зародыша, тогда как клетки зародышевой зоны начинают делиться более интенсивно и образуют с брюшной стороны яйца зародышевую полосу, которая затем выпячивается и возникает эктодерма и мезодерма.
Развитие зародыша сопровождается бластокинезом: образуются зародышевые оболочки, отчленяются головные сегменты, грудные, брюшные. Основы внутреннего строения начинает закладываться с образованием мезодермы. Из эктодермы происходят все наружные покровы - затем ротовые и анальные отверстия, передняя и задняя кишки. Мезодерма даёт начало мышечной системе, жировому телу, спинному сосуду, оболочке половых желез.
Зародыш начинает совершать движения, захватывает воздух, жидкость из яйца, идёт разрыв хориона и зародыш, превратившийся в личинку, выходит наружу.
2. Размножение насекомых имеет ряд особенностей, которые составляют существенную сторону их биологии и требуют своего рассмотрения. К этим особенностям относят способы размножения, дополнительное питание, встреча полов и оплодотворение, половая продуктивность.
Способы размножения.
Размножение у большинства насекомых сопровождается спариванием и оплодотворением, т.е. связано с участием двух полов – поэтому называется обоеполым (бисексуальным) гамогенетическим. Большинство насекомыхоткладывают яйца, но есть и другие способы размножения: живорождение, партеногенез, педогенез, полиэмбриония. Живорождение заключается в том, что эмбриональное развитие завершается в теле матери, поэтому вместо откладки яиц - на свет производятся личинки (тли, овод, кровососки мухи). Вылупление личинок происходит в яйцевых трубках или в процессе прохождения по яйцеводам.
Партеногенез - девственное размножение характеризуется отсутствием оплодотворения и наблюдается как у яйцекладущих, так и живородящих насекомых.
Формы партеногенеза:
1. арренотокия – из неоплодотворённых яиц развиваются только самцы; 2) телитокия – из неоплодотворённых яиц развиваются только самки; 3) амфитокия – из неоплодотворённых яиц развиваются самцы и самки.
Партеногенез может быть факультативным, постоянным и циклическим.
Факультативный партеногенез или спарадический проявляется непостоянно, возникает при внешних воздействиях или при определённом физиологическом состоянии яйцекладущей самки (непарный шелкопряд, тополёвый бражник).
Постоянный партеногенез по типу арренотокии типичен для общественных насекомых. У пчёл из неоплодотворённых яиц всегда развиваются самцы, из оплодотворённых - самки. Постоянный партеногенез по типу телитокии наблюдается у насекомых, не имеющих колониального образа жизни. Так, у многих червецов, трипсов, пилильщиков, некоторых наездников самцы отсутствуют, размножение всегда происходит путём партеногенеза, а из неоплодотворённых яиц отрождаются только самки.
Партеногенез играет весьма существенную роль в жизни насекомых. Благодаря партеногенезу и его модификациям резко увеличивается потенциал размножения вида: при партеногенетическом размножении значительно повышаются шансы вида на выживание при наступлении неблагоприятных условий и при расселении.
3. После выхода из яйца начинается постэмбриональное развитие насекомого. Этот период не является простым ростом и увеличением размера тела, а характеризуется переходом организма из одной фазы в другую. Такой тип индивидуального развития получил название метаморфоз или развитие с превращением.
Сущность метаморфоза состоит в том, что развивающаяся особь претерпевает в течение жизни существенную перестройку своей морфологической организации и особенностей биологии. В связи с этим возникает дифференциация постэмбрионального развития на 2 фазы – личиночную и взрослую. В фазе личинки происходит рост и развитие особей, в фазе имаго размножение и расселение. В других случаях между этими фазами возникает промежуточная фаза – куколка. Различают 2 основных типа метаморфоза - неполное и полное превращение. Неполное превращение или гемиметаморфоз 3 фазы - яйцо, личинка, имаго. Личинки похожи на взрослых (сложные глаза, ротовые органы, зачатки крыльев, сходный образ жизни) имагообразные. При полном (голометаморфоз) 4 фазы. Личинки вообще не похожи на взрослых, нет сложных глаз, крыльев, живут в разных условиях.
У одних есть брюшные ноги, иной ротовой аппарат, у других имеются шелкоотделительные или паутинные железы.
Видоизменения неполного превращения: а) гипоморфоз - упрощённое неполное превращение и характерно для крылатых насекомых, которые утратили крылья (вторично бескрылые вши, пухоеды, бескрылые представители саранчовых, кузнечиковых, сверчков, тараканов, палочников, сеноедов, клопов); б) гиперморфоз– усложнённый неполный цикл (алейродиды, трипсы, самцы кокцид). Появление в конце фазы личинки покоящегося состояния.
Анаморфоз - личинки схожи со взрослыми но имеют меньшее число брюшных сегментов, по мере развития личинки происходит нарастание дополнительных сегментов на вершине брюшка, но полное число достигает только в фазе имаго.
Протоморфоз – линька во взрослом состоянии, некоторое сходство личинки со взрослой фазой, но отсутствие разделения личинки на грудь и брюшко (подуры, двухвостки, щетинкохвостики).
Гиперметаморфоз – усложнение полного превращения (присутствие 2-х форм личинок, а иногда куколок (нарывники)).
4. Фаза личинки - сразу после выхода из яйца. Вначале светлая, после отрождения личинка бесцветная, имеет мягкие покровы. У открыто живущих насекомых личинка быстро темнеет и твердеет. Создаются стимулы питания, после переваривания остатков эмбрионального желтка и вывода экскрементов. Личинка вступает в пару усиленного питания, роста и развития. Рост и развитие сопровождаются у них периодическими линьками, сбрасыванием кожной кутикулы – благодаря линькам происходит увеличение тела и крупные его изменения. Число линек неодинаково 3 (мухи), 4-5 (клопы), 25-30 (падёнки).
После каждой линьки личинка вступает в следующую стадию, или возраст, следовательно, линьки разделяют между собой возраста личинок. В соответствии с числом линек находится и число личиночных возрастов. Определение возраста линек (необходимо для планирования сроков борьбы) проводят по следующим признакам: усики у саранчи, в увеличении размеров тела (размер ширины головной капсулы) у гусениц бабочек и личинок жуков. Личинки бывают 2 типов – имагообразные (первичные) и вторичные.
Наяды – личинки, имеющие жабры, живут в воде (стрекозы, падёнки, веснянки).
Камподеовидные - подвижные, темноокрашенные с плотными покровами и с 3 парами грудных ног, хорошо обособленной прогнатической головой (жужелицы, плавунцы, златоглазки).
Червеобразные – малоподвижные, светлоокрашенные, лишены брюшных ног.
Гусеницы имеют хорошо обособленную головную кожуру 3 пары грудных ног, 2-8 пар - брюшных.
Фаза куколки. Эта фаза развития метаморфоза свойственна только насекомым с полным циклом. Особенность куколки - неспособность питаться и очень часто пребывание в неподвижном состоянии. Она живёт за счёт запасов накопленных личинкой, и часто рассматривается как фаза покоя.
Внешне куколка не похожа на имаго, но имеет ряд признаков взрослой фазы: наружные зачатки крыльев, ноги, усики, фасеточные глаза и др. В фазе куколки происходит гистолиз и гистогенез.
Гистолиз – распад внутренних органов личинки, который сопровождается проникновением и внедрением в ткани кровяных телец – гемоцитов. Гемоциты функционируют как пожиратели клетки, т.е. фагоциты, повышенная активность которых приводит к разрушению и поглощению вещества тканей. Гистолиз захватывает мышечную систему, поэтому предкуколка становится неподвижной, оказывает влияние на пищеварительную систему, но не затрагивает нервную и половую систему, а также спинной сосуд.
Гистогенез – процесс создания тканей и органов имагианальной жизни. Источником для образования этих новых тканей и органов служат продукты гистолиза. Гистогенез охватывает мышечную и пищеварительную систему, перестраивая их для новых, имагинальных функций. Мышечная система перестраивается для новых форм движения для полёта, пищеварительная система – для новых видов пищи.
При гистогенезе – основную роль играют имагинальные зачатки – группы гиподермальных клеток, из которых возникают те или иные ткани и органы.
Гормон линьки - экзидон, необходимый для нормального развития личинок.
Существуют следующие типы куколок:
Открытые куколки – свободные, лишь прижатые к телу имагинальные придатки (усики, ноги, крылья), характерны для жуков.
Куколки с подвижными жвалами – используют подвижные верхние челюсти для выхода из кокона, и сами могут совершать движения (сетчатокрылые, ручейники, зубатые моли). Куколки с неподвижными жвалами не имеют возможности применять последние при выходе из кокона (жуки, перепончатокрылые, веерокрылые, многие двукрылые).
Скрытые куколки покрыты затвердевшей не сброшенной личиночной шкуркой, которая играет роль оболочки или ложнококона – пупарий (мухи).
Покрытые – имеют тесно прижатые и спаянные с телом имагинальные придатки вследствие того, что при последней линьке личинка выделяет секрет, который при затвердевании покрывает куколку твёрдой оболочкой (бабочки, божьи коровки).
Перед окукливанием некоторые личинки окружают себя коконом (шёлк, паутина). Иногда место окукливания - стебли растений, земляная колыбелька, открытое окукливание.
Фаза имаго.
Вышедшие из куколки насекомые имеют признаки взрослого, но первое время крылья остаются свёрнутыми. Затем расправляют крылья, покровы уплотняются и приобретают окраску вполне сформировавшегося взрослого насекомого. Во взрослой фазе насекомые не совершают линек и не способны к росту. Исключение составляют падёнки, подуры. Биологическая функция взрослой фазы состоит в расселении и размножении. Это уже функция видовой жизни и направлена на поддержание существования вида. Благодаря крыльям способность взрослых насекомых к расселению сильно возрастает, а размножение позволяет оставить потомков в новом месте.
Расселение взрослых насекомых совершается как путём активного, так и пассивного перелёта. Активные перелёты свойственны обычно крупным насекомым и наблюдается у ряда видов стрекоз, саранчовых, бабочек, жуков и имеют массовый характер. Пассивные перелёты свойственны для тлей, мух.
Переход в имаго сопровождается внешними изменениями окраски тела, увеличением у самки размеров брюшка, вследствие развития яичников, наполненных яйцами - у оплодотворённых самок термитов и муравьёв - сбрасыванием крыльев, неполовозрелая саранча - розовая, половозрелая – ярко-жёлтая.
Половой диморфизм различия между мужскими и женскими особями по ряду внешних, вторично половых признаков – по форме и размерам усиков, величине тела, различных деталях строения (жук носорог, жук олень). Самцы более подвижны, ведут более открытый образ жизни.
Полиморфизм - существование насекомых, внешне различающихся форм одного и того же вида – (муравьи, пчёлы, термиты, самцы, самки, рабочие, солдаты). Половой полиморфизм контролируется внутри семьи и не зависит от воздействия внешних факторов.
Экологический полиморфизм возникает под воздействием внешней среды (длиннокрылые, короткокрылые, бескрылые клопы).
Рис. 1. Развитие насекомого с неполным превращениемУ насекомых существует два основных типа развития, в соответствии с которыми их подразделяют на два крупных отдела.
Развитие с неполным превращением проходит в три стадии: яйцо - личинка - имаго (взрослое насекомое), не сопровождаясь резкими изменениями (рис. 1 ). Личинки по строению подобны взрослым насекомым и превращаются в них сразу после окончания развития и последней линьки.
Развитие с полным превращением проходит в четыре стадии: яйцо - личинка - куколка - имаго. Личинки резко отличаются от имаго, поэтому, окончив развитие, они превращаются в покоящуюся стадию куколки, в которой происходит преобразование организации тела от личиночной до имагинальной.
Строение и формы яиц
Яйца насекомых богаты желтком и покрыты двумя оболочками. Они разнообразны по размерам, форме и окраске. Размеры яиц обычно составляют от десятых долей миллиметра до нескольких миллиметров. По форме яйца бывают овальными (многие жуки, бабочки, мухи), удлиненными (кузнечики и саранчовые), шаровидными (клопы-черепашки), полушаровидными (бабочки-совки), бочонковидными (клопы-щитники), бутылковидными (дневные бабочки), стебельчатыми (златоглазки) (рис. 2 ).
Рис. 2. Формы яиц насекомых Самки различных насекомых откладывают яйца в места, пригодные для дальнейшего развития личинок. Плодовитость насекомых (количество яиц, откладываемое самкой в течение жизни) разнообразна. У некоторых видов она невелика - порядка нескольких десятков яиц, у большинства около нескольких сотен, у ряда видов - несколько тысяч. Плодовитость половозрелых самок общественных насекомых достигает нескольких миллионов яиц. У некоторых насекомых самки откладывают яйца одиночно или врассыпную, однако большинство откладывает их компактными группами - яйцекладками.
Строение и типы личинок
Основные функции личиночной стадии - питание, рост, развитие. В развитии насекомых личинка - единственная растущая стадия. Ее размеры могут увеличиваться в десятки и сотни раз. Поэтому личинки несколько раз проходят линьку, сбрасывая старую кутикулу в виде личиночной шкурки и одновременно образуя новую, рассчитанную на дальнейший рост.
Имагообразные линийки, или нимфы, - личинки насекомых с неполным превращением. Эти личинки сходны по строению со взрослыми насекомыми. Они имеют на грудном отделе три пары хорошо развитых ног, фасеточные глаза, ротовой аппарат, подобный аппарату имаго, хорошо развитые антенны. У них развиваются наружные зачатки крыльев. Обычно имагообразные личинки сходны с имаго также по образу жизни и характеру питания. У вредителей с неполным превращением личинки и имаго всегда повреждают растения сходным образом. Некоторое исключение составляют водноживущие личинки стрекоз и поденок, имеющие органы водного дыхания - трахейные жабры. Их иногда называют наядами.
Личинок насекомых с полным превращением иногда называют истинными . Эти личинки могут иметь различное количество конечностей, развитых слабее, чем у взрослых насекомых; либо конечности отсутствуют. Личинки лишены фасеточных глаз, органами зрения служат простые глазки. У них отсутствуют наружные зачатки крыльев, антенны короткие или неразвиты, ротовой аппарат чаще всего грызущий, он может быть совершенно иного строения, нежели у имаго. Личинки насекомых с полным превращением могут резко отличаться от имаго по образу жизни и характеру питания. У вредителей с полным превращением вред может наносить либо личинка, либо имаго, или насекомые в обеих стадиях развития.
У насекомых с полным превращением выделяют три типа личинок (рис. 3 ).
Рис. 3. Типы личинок насекомых с полным превращением Камподеовидные личинки (от лат. названия первичнобескрылого насекомого камподея, сходного с представителями данного типа) - активные, нередко хищные, с развитыми придатками тела личинки. У них хорошо развиты три пары грудных ног, полностью расчлененных, длина их обычно превышает ширину тела. Сравнительно четко выделены грудной и брюшной отделы. Развиты антенны, характерны крупные верхние челюсти. Покровы обычно пигментированы. Этот тип личинок встречается у некоторых семейств отряда Жесткокрылые (жужелицы, стафилины, божьи коровки) и у всех Сетчатокрылых.
Червеобразные личинки - очень крупная и неоднородная группа. Тело у них удлиненное, слабо подразделено на грудной и брюшной отделы. Три пары грудных ног короткие, либо отсутствуют. По наличию ног и развитию головы выделяют три формы червеобразных личинок. Личинки с головой и ногами встречаются у насекомых ряда семейств отряда Жесткокрылые и имеют разнообразную внешность. Личинки Пластинчатоусых (жуки-хрущи и навозники) толстые, С-образно изогнуты; личинки жуков-листоедов заметно выпуклые сверху; личинки жуков-щелкунов и чернотелок (проволочники и ложнопроволочники) длинные, тонкие, цилиндрические, с уплотненными покровами. Личинки с головой и без ног встречаются также у некоторых представителей семейств отряда Жесткокрылые (златки, усачи, долгоносики), у большинства групп отряда Перепончатокрылые (наездники, осы, пчелы, муравьи) и у части видов отряда Двукрылые (большинство комаров). Личинки без ног и внешне выраженной головы есть только у ряда представителей в отряде Двукрылые (большинство мух). Головной отдел этих личинок втянут в переднегрудь, головная капсула недоразвита.
Гусеницеобразные личинки имеют удлиненное тело и большое количество коротких ног. В отличие от других личинок, у них помимо трех пар грудных ног развито несколько пар придаточных брюшных ног. Эти короткие нерасчлененные личиночные придатки у взрослых насекомых не проявляются. Выделяют две формы гусеницеобразных личинок. Настоящие гусеницы - личинки Чешуекрылых имеют от 2 до 5 пар брюшных ног. Гусеницы большинства бабочек имеют 5 пар ног, расположенных на 3 -6-м и 9-м сегментах брюшка. Однако у некоторых семейств число брюшных ног сокращается до 4 (хохлатки), 3 (совки-металловидки) и 2 пар (пяденицы). Ложно гусеницы - личинки некоторых семейств пилильщиков, представителей отряда Перепончатокрылые. У них развито большее количество брюшных ног -6-8 пар.
Строение и типы куколок
У насекомых с полным превращением личинка, окончив развитие, превращается в куколку. Личинки большинства насекомых окукливаются в почве, иногда открыто - на растениях или внутри них. Куколка - покоящаяся стадия, однако в ее теле идут интенсивные противоположные процессы: распад личиночных органов и тканей и формирование органов и тканей имаго. К концу развития куколка приобретает основные черты строения взрослого насекомого: развитые крылья, ноги, антенны, ротовой аппарат имаго, фасеточные глаза. Придатки компактно сложены и прижаты к телу. Тело нередко покрыто дополнительной защитной оболочкой. По этому признаку выделяют три основные типа куколок (рис. 4 ).
Рис. 4. Типы куколок насекомых Открытые , или свободные, куколки не имеют оболочки; все придатки тела хорошо различимы, свободны. Наглядно проявляется сходство куколок с имаго. Этот тип куколок встречается у подавляющего большинства Жесткокрылых и Перепончатокрылых, а также у насекомых отряда Сетчатокрылые. Очень редко открытые куколки встречаются у Чешуекрылых и Двукрылых.
Покрытые куколки имеют тонкую кожистую полупрозрачную оболочку, через которую можно различить ноги, крылья, антенны и другие части тела. Оболочка образуется выделениями кожных желез личинки в момент окукливания. Этот тип куколок характерен для подавляющего большинства Чешуекрылых, части отряда Двукрылые, очень редко встречается у Жесткокрылых и Перепончатокрылых.
Скрытые куколки заключены в плотную непрозрачную оболочку - пупарий, через которую нельзя различить части тела. Эта оболочка представляет собой личиночную шкурку, которая не сбрасывается как обычно при окукливании, а только отслаивается от тела и служит защитным покровом. Скрытая куколка характерна для большей части Двукрылых (большинство мух).
Эмбриональное, или зародышевое, развитие рабочей пчелы, матки, трутня включает все изменения, происходящие под оболочкой яйца, в результате которых из одноклеточного яйца формируется многоклеточное существо - личинка (рис. 32). Только что отложенное маткой яйцо, как правило, одним концом приклеивается к донышку ячейки и стоит на нем вертикально. Длина яйца 1,6-1,8 мм, ширина 0,31 - 0,33 мм. Оно слегка изогнуто, вытянутой цилиндрической формы, противоположный от места прикрепления конец слегка расширен. На
- й день яйцо принимает наклонное положение, а на 3-й день - оно ложится на дно ячейки. В свободном расширенном конце яйца находится крошечное отверстие, через которое из семяприемника матки во время прохождения яйца по яйцеводу проникают спермии. Это отверстие называется микропиле. В другое время микропиле бывает непроницаемым как для бактерий, так и для вирусов. В яйце есть передний и задний концы. В свободном переднем конце яйца развивается голова личинки.
Эмбриональное развитие начинается с дробления ядра. Дочерние ядра, образующиеся в результате деления, сначала беспорядочно располагаются внутри желтка, а затем передвигаются с небольшими участками цитоплазмы к периферии яйца и образуют сплошной слой кдеток - бластодерму, который выстилает изнутри всю оболочку яйца. На выпуклой стороне яйца клетки бластодермы начинают расти и размножаться быстрее, чем клетки вогнутой стороны. В результате этого образуется зародышевая полоска в виде широкого тяжа. Это начало образования зародыша. Зародышевая полоска растет благодаря делению и дифференциации клеток, формированию тканей. В результате этих процессов происходит развитие личинки. Во второй половине 2-го дня начинается процесс сегментации зародыша. На переднем конце зародышевой полоски образуется предротовая лопасть (акрон), на котором формируется бугорок - зачаток верхней губы. Ниже этого бугорка появляется углубление - будущий рот. Затем - зачатки усиков. Назад от головного сегмента отчленяются сегменты груди и брюшка. С брюшной (вентральной) стороны этих сегментов появляются выросты - зачатки парных конечностей. Сначала это происходит на груди, а позже и на брюшке. При этом в головном отделе обнаруживается явственная сегментация: образуются зачатки пяти сегментов головы. Кроме того, появляются дыхательные отверстия - стигмы, а также зачатки прядильных желез и мальпигиевых сосудов. По мере образования сегментов тела и конечностей происходит обособление отдельных частей.
В дальнейшем зародышевая полоска увеличивается в размерах. Размножение клеток бластодермы приводит к впячиванию средней части зародышевой полоски (процесс гаструляции), которая опускается глубже внутрь яйца и отделяется от бластодермы. В процессе гаструляции образуется сначала продольный желобок на поверхности зародышевой полоски, а затем наружные края желобка начинают расти навстречу друг другу. В результате будущий второй зародышевый слой впячивается внутрь зародышевой полоски. Когда края желобка смыкаются, то образуется наружный слой (эктодерма). Под ним располагается внутренний слой (мезодерма). На концах мезодермального слоя появляются впячи- вания, состоящие из групп клеток, образующих третий зародышевый слой (энтодерму). Начинают появляться зачатки отдельных органов. Их развитие и дифференциация продолжаются до вылупления личинки из ячейки.
Из эктодермы образуются стенка тела, передняя и задняя кишка, трахейная и нервная системы и многие железы; из энтодермы - зачатки жала, крыльев и конечностей, концевые участки половых путей, нервная система и органы чувств; из мезодермы - мышцы, жировое тело, половые железы.
Вполне сформировавшийся зародыш, превратившийся, по существу, в личинку, заполняет все яйцо. Она начинает интенсивно двигаться, набирать воздух в трахеи, заглатывать амниотическую жидкость, благодаря чему увеличивает объем своего тела. Личинка освобождается от зародышевых оболочек, разрывает хорион (вторичную оболочку яйца, сформированную путем преобразования фолликулярных клеток эпителия) и вылупляется, т. е. выходит наружу. Обычно эмбриональное развитие медоносных пчел продолжается примерно 3 суток. Изменения в температурном режиме могут увеличить или сократить период эмбрионального развития.
После выхода личинки из яйца начинается постэмбриональное развитие, которое сопровождается метаморфозом (превращением).
Метаморфоз представляет собой глубокие преобразования« строении организма, в результате которых личинка превращается во взрослое насекомое. В зависимости от характера постэмбрионального развития у насекомых различают два типа метаморфоза:
неполный (гемиметаболия), когда развитие насекомого характеризуется прохождением только трех стадий - яйца, личинки и взрослой фазы (имаго);
полный (голометаболия), когда переход личинки во взрослую форму осуществляется на промежуточной стадии - куколочной.
При неполном превращении образ жизни ранних стадий и имаго сходен. Личинка при этом типе развития похожа на взрослое насекомое и подобно ему имеет сложные глаза, ротовые органы, а затем и хорошо видимые снаружи зачатки крыльев. Зачатки крыльев с каждой следующей линькой увеличиваются в размерах и в последнем предимагинальном возрасте могут уже покрывать несколько сегментов брюшка. У насекомого последнего предимагинального возраста происходит полное развитие имагинальных структур, и взрослая особь появляется в результате последней линьки полностью сформированной. Неполное превращение характерно для прямокрылых, клопов, равнокрылых И др.
При полном метаморфозе весь цикл развития характеризуется прохождением стадий яйца, личинки, предкуколки, куколки и имаго (табл. 3).
- Продолжительность стадий развития особей пчелиной семьи, дней
Переход личинки во взрослую особь осуществляется на стадии куколки. Это непитающаяся стадия, во время которой из тканей, принадлежа-
щих более ранним стадиям, формируются имагинальные структуры. У большинства насекомых эта стадия неподвижна. Куколка не реагирует на внешние раздражители и облачена толстым покровом. В конце этой стадии лопается оболочка и появляется взрослое насекомое.
У. насекомых регуляция метаморфоза осуществляется гормонами, вырабатываемыми эндокринными железами (железами внутренней секреции). В настоящее время известны три гормона метаморфоза, контролирующие постэмбриональное развитие: ювенильный, гормон линьки (личиночный), активационный. Ювенильный гормон образуется и накапливается в прилежащих телах, которые представляют собой два небольших клеточных образования, лежащих позади мозга с боков пищевода.
Если у молодой личинки удалить прилежащие тела, то за ближайшей линькой последует окукливание, несмотря на то что в нормальном состоянии ей предстояло бы проделать еще несколько линек. Этот гормон обусловливает рост личинок, контролирует развитие ряда органов и процессов. Например, жировое тело не растет и не функционирует в отсутствие этого гормона.
Гормон линьки, или экдизон, образуется в проторакальных железах, которые находятся в переднегруди личинки над первым нервным ганглием рядом с первым дыхальцем. Он синтезируется в организме насекомого из. холестерина. Гормон вызывает процесс линьки и, таким образом, косвенно регулирует рост и образование структур. Введение этого гормона насекомым вызывает образование вздутий на гигантских хромосомах. Анализ этих вздутий показал что в них происходит интенсивный процесс образования РНК. Считают, что первым результатом действия экдизона является активация генов, затем стимуляция биосинтеза РНК и образование соответствующих ферментов, которые обеспечивают процесс метаморфоза.
Активационный гормон образуется в специальных нейросекреторных клетках, которые расположены в передней спинной части надглоточного ганглия. Эти железы лучше развиты у рабочих пчел, менее - у маток и еще менее - у трутней. Активизационный гормон влияет на возобновление активности насекомых после каждой линьки и стимулирует образование двух других гормонов - экдизона и ювенильного.
Медоносная пчела относится к насекомым с полным превращением (рис. 33).
Стадия личинки. Характеризуется интенсивным питанием и ростом. Стадия личинки рабочей пчелы длится 6 дней, матки - 5, трутня - 7. В первые дни личинки медоносных пчел получают так много корма, что плавают на его поверхности. Основу корма составляет секрет гипофарин-
| 1 г | 3 | 4 5 | 6 7 8 amp; | 10 | 11 12 | 13 14 15 16 17 18 19 20 | 21 |
| ш |
Сутки
Рис. 33. Стадии развития пчелы
геальных желез пчел-кормилиц - полупрозрачная жидкость белого цвета. Молочко, секретируемое железами пчел-кормилиц, отличается высокими питательными свойствами. В нем содержатся углеводы, белки, жиры, минеральные вещества, витамины группы В. Перед тем как дать личинке корм, рабочая пчела, опустив голову в ячейку, многократно раскрывает и смыкает верхние челюсти. Затем прикасается челюстями к донышку ячейки и выделяет жидкий корм. Другие пчелы-кормилицы таким же образом добавляют следующие порции молочка в ячейку с личинкой. На всю личиночную стадию приходится около 10 тыс. посещений ячейки с одной личинкой.
Корм молодых личинок и личинок старшего возраста неодинаков. Во второй период жизни личинка рабочей пчелы начинает получать кашицу - смесь, которую готовят пчелы-кормилицы из меда и пыльцы.
В период личиночной стадии линейные размеры личинки рабочей пчелы увеличиваются более чем в 10 раз. Так, длина только что вылупившейся личинки составляет 1,6 мм, 1-суточной - 2,6, 2-суточной - 6, а к концу личиночной стадии - 17 мм (она почти полностью занимает донышко ячейки). Длина личинки матки к концу стадии достигает 26,5 мм.
Интенсивное питание обеспечивает личинкам значительное возрастание массы тела. Вылупившаяся личинка весит около 0,1 мг. За первые
- суток масса личинки рабочей пчелы увеличивается в 45 раз, а масса личинки трутня - в 85 раз. К концу стадии масса личинки рабочих особей увеличивается в 1565 раз, а маточных - в 2926 раз.
По внешнему виду личинка резко отличается от взрослой пчелы (рис. 34). Она имеет червеобразную форму, мягкие покровы беловатого цвета. Тело ее состоит из головы, членистого туловища и анальной лопасти.
Голова личинки маленькая, тупоконусообразная, основание конуса формируется головной капсулой, которая разделена продольным швом
Рис. 34. Внешнее (Г) и внутреннее (1Г) строение личинки пчелы">
Рис. 34. Внешнее (Г) и внутреннее (1Г) строение личинки пчелы:
А - общий вид; Б - вид со стороны головы; В - положение взрослой личинки на дне ячейки; Г - вид сбоку; у - зачатки усиков; вг - верхняя губа; вч - верхняя челюсть; опж - отверстие прядильной железы; нг - нижняя губа; р - рот; ндг - надглоточный ганглий; пк - передняя кишка; а - аорта; ск - средняя кишка; жт - жировое тело; зпж - зачаток половой железы; с - сердце; зк - задняя кишка; мс - мальпигиев сосуд; бн - брюшная нервная цепочка; пж - прядильная железа; пдг - подглоточный ганглий
на две равные выпуклые части, так называемые щеки. Вершина конуса в передней части головы образуется верхней губой и другими ротовыми частями. Часть головы, включающая нижнюю губу, верхнюю челюсть и часть головной капсулы, к которой они присоединены, отделена от головной капсулы глубоким желобом, который проходит на каждой стороне между основанием верхней челюсти и максиллой и простирается до задних границ головы.
Мандибулы отходят от головной капсулы в форме конусообразных органов. Антеннальные зачатки расположены на головной капсуле над основанием мандибул в виде круглых бугорков.
У личинки на грудных члениках нет наружных зачатков ни крыльев, ни ножек. Отсутствуют сложные глаза. Однако под личиночной кутикулой обозначаются их зачатки, которые называются имагинальными почками. Имагинальн"ые почки ножек имеют веретенообразный вид и расчленены поперечными бороздками. Зачатки крыльев состоят из двух плоских загнутых внутрь отростков гиподермы. Находятся они по бокам второго и третьего грудных сегментов. Образование таких структур взрослого насекомого из имагинальных почек позволяет развиваться у личинок специализированным структурам, не переходящим в организм взрослого насекомого. В области восьмого и девятого брюшных сегментов на брюшной стороне появляются зачатки половых органов.
Следует отметить, что развитие крыльев, антенн, глаз, ножек происходит не путем перестройки редуцированных личиночных структур, они развиваются из обособленных находящихся в неактивном состоянии участков эмбриональных тканей, называемых зачатками.
Личинки отличаются от взрослой пчелы и строением внутренних органов (см. рис. 34). Центральное место в теле личинки занимает кишечный канал, который состоит из трех отделов - передней, средней и задней кишки. Передняя кишка имеет вид короткой тонкой трубки, немного расширенной у заднего конца. В передней кишке находятся небольшая ротовая полость, короткая глотка и пищевод. Медовый зобик, характерный для взрослых пчел, отсутствует. В стенке передней кишки имеются мышцы, которые обеспечивают заглатывание жидкого корма. В месте соединения пищевода и средней кишки расположена небольшая кольцевая складка, играющая роль клапана. Он закрывает просвет пищевода и препятствует обратному поступлению содержимого средней кишки в пищевод. К концу личиночной стадии на месте клапана образуется толстая перегородка, закрывающая среднюю кишку. 1
Средняя кишка - самый крупный отдел кишечника и занимает большую часть тела личинки. Отличительной чертой этого отдела является отсутствие соединений его с задней кишкой, в результате чего непереваренные части корма остаются в ней в течение всей личиночной стадии. Соединение этих двух отделов происходит лишь перед прядением кокона, когда личинка уже запечатана. В этот период перепонка, которая отделяет среднюю кишку от задней, прорывается и каловые массы переходят в заднюю кишку, после чего удаляются из организма на дно ячейки.
В средней кишке у личинки имеются мальпигиевы сосуды. Их у медоносной пчелы четыре. Они представляют собой длинные, слегка извитые трубки, тянущиеся вдоль средней кишки. На протяжении личиночной жизни мальпигиевы сосуды замкнуты. Лишь к 6-му дню личиночной стадии, когда они сильно раздуваются от накопившихся там продуктов распада, прорываются задние концы и содержимое, переходит в заднюю кишку, а затем удаляется. Таким образом, личинка во время своего роста и питания не испражняется.
Задняя кишка небольшого размера и представляет собой узкую трубку, изогнутую под острым углом и заканчивающуюся анальным отверстием.
Сердце личинки состоит из 12 камер одинакового строения (у взрослой пчелы их всего пять) и представляет собой тонкостенную трубку, расположенную непосредственно под кутикулой брюшка и груди. У второго сегмента грудного отдела проходит аорта. Она имеет вид трубки, загнутой книзу, которая затем переходит в голову и заканчивается у передней поверхности мозга, где гемолимфа выливается в полость тела. На поверхности аорты расположена густая сеть трахей.
Между всеми камерами сердца имеются отверстия, через которые гемолимфа поступает в сердце. Благодаря тому что утонченные передние концы каждой камеры вдаются вовнутрь следующей камеры, не допускается обратный ток жидкости.
Дыхательная система личинки довольно проста и представлена двумя большими продольными трахейными стволами, идущими по бокам тела, с мелкими ответвлениями от них, которые распространяются по всему телу. По бокам сегментов располагаются 10 пар дыхалец, которые представляют собой впадины, окруженные узкими хитиновыми колечками.
Нервная система состоит из двух просто устроенных головных ганглиев (большого надглоточного и маленького подгло точно го) и брюшной нервной цепочки, простирающейся по нижней стороне груди и брюшка. Брюшная цепочка состоит из 11 ганглиев - 3 грудных и 8 брюшных. Последний брюшной ганглий находится в середине одиннадцатого сегмента; он образовался за счет слияния ганглиев трех последних сегментов. Между собой ганглии соединены парными коннекти- вами. Подглоточный ганглий соединен с брюшной нервной цепочкой также посредством двух коннективов.
Половые органы имеются у личинки рабочей пчелы в зачаточном состоянии и представлены двумя валиками, расположенными в восьмом сегменте. Длина их в среднем 0,27 мм, а ширина 0,14 мм. В течение всей личиночной стадии происходит развитие зачатков яичников. У 2-дневной личинки они незначительны по размерам, у 6-дневной они уже удлиняются и располагаются по направлению к хвостовому концу через девятый сегмент. К концу личиночной стадии у рабочей пчелы количество яйцевых трубочек достигает 130-150. Во время по следующих стадий при превращении личинки в куколку происходит распад личиночных тканей и количество яйцевых трубочек у рабочей пчелы уменьшается с 20 до 3, у матки же яичники продолжают развиваться и в стадии куколки.
Хорошо развито у личинки жировое тело, где происходит накопление питательных веществ. У личинки старшего возраста жировое тело достигает 60^ массы тела и заполняет практически всю полость между средней кишкой и кутикулой личинки. Жировое тело является сосредоточением жиров, белков и углеводов, за счет которых в дальнейшем идет развитие куколки. Жировое тело, помимо собственно жировых клеток, состоит также из экскреторных клеток и эноцитов, которые улавливают соли мочевой кислоты.
Прядильная железа имеется только у личинок. Секрет этой железы служит материалом для прядения кокона перед переходом личинки в стадию куколки. Прядильная железа имеет вид двух длинных трубок, которые ра?мешены под средней кишкой с брюшной стороны. В передней чагти обе трубки соединяются в непарный выводной проток, который открывается под ротовым отверстием на кончике нижней губы.
У личинки в течение всей стадии развиваются зачатки жала, одна пара которых находится на одиннадцатом сегменте и две пары на двенадцатом. Между ними сегментами имеется зачаток полового отвер- стоя. Зачаток большой ядовитой железы возникает лишь к концу личиночной стадии, а в начале стадии куколки из углубления покрова на девятом сегменте образуется малая ядовитая железа.
На 5-6-е сутки после выхода личинки из яйца пчелы начинают запечатывать ячейку восковой крышечкой. Помимо воска, в состав материала, из которого состоит крышечка, входит пыльца, вода и бумагообразная масса. Крышечка получается пористой, благодаря чему в ячейку проникает воздух, необходимый для дыхания личинки, а затем и куколки. С этого момента личинка заканчивает свой рост, прекращает ¦питание.
Как только ячейка запечатана, личинка выпрямляется в ней, стенки кишечника сокращаются и непереваренные остатки корма, прорвав сначала тонкую стенку средней кишки, переходят в толстую, а оттуда наружу. Экскременты личинка откладывает в один из уголков ячейки. После этого личинка прядет кокон, т. е. оплетает внутреннюю поверхность ячейки. При прядении кокона личинка использует секрет прядильной железы, мальпигиевых сосудов и клейких выделений стенок своего тела. Процесс прядения изучен и подробно описан Велихом (1930).
Во время прядения кокона личинка делает быстрые ритмические дрожащие движения; начиная с головы, волна перемещается по сегментам. В 1 мин личинка делает до 280 движений. Одновременно с дрожанием личинка делает передним концом тела качательные движения головой. Они носят характер штриховых, эллипсовидных, неправильной кривой сверху вниз или справа налево. При этом нз отверстия с клапаном на нижней губе вытекает прозрачное вещество, которое личинка выделяет в виде одной толстой или нескольких тонких нитей. В течение 2 дней личинка, поворачиваясь, укрепляет стенки кокона. При прядении кокона в поведении личинок рабочих пчел, трутней и маток отмечено сходство, разница лишь в форме кокона. Она зависит от размеров ячейки, в которой находится личинка. Например, у рабочей пчелы кокон соответствует форме шестигранной призмы, донышко которой представляет собой трехстороннюю пирамиду, а крышечка - точный отпечаток запечатанной пчелиной ячейки. Кокон после выхода молодой пчелы не удаляется. В связи с тем, что в одной ячейке выводятся десятки поколений, со временем диаметр ячейки суживается. Так, если нормальная ячейка свежеотстроен- ного сота имеет объем 0,282 см3 и толщину дна 0,22 мм, то после выхода 20 поколений пчелиных особей кубатура ячейки уменьшается до 0,248 см3, а дно утолщается до 1,44 мм.
Личинка рабочей пчелы и матки прядет кокон 2 дня, а личинка трутня 3 дня. Затем она линяет пятый раз. Этой линьке предшествует целый ряд изменений в организме личинки. Зачатки всех придатков, находящихся под кутикулой, начинают выворачиваться или выдвигаться наружу и превращаться во внешние части тела. Эти органы постепенно принимают форму, характерную для куколки. Голова, ротовые органы и ножки поворачиваются с переднего направления к задне-брюшному. После окончания прядения кокона личинка выпрямляется и замирает. Начинается подготовительный процесс к стадии куколки, который требует значительного времени. Этот период называется стадией предкуколки.
Стадия предкуколки. Продолжительность стадии предкуколки для рабочей пчелы 3 дня, для матки - 2, для трутня - 4 дня. Для этого периода характерны значительные преобразования в строении личинки. Личиночная кутикула полностью отделяется от куколочной под воздействием специального гормона линьки экдизона. Исключение составляют трахейные соединения между личиночными и куколочными дыхальцами. Голова по размеру уже составляет 2/з размера головы имаго. Глаза укрупняются, а их поверхность становится складчатой и морщинистой. Грудь отделяется от головы хорошо видимой перетяжкой. Крылья начинают расти вширь, на этом этапе они морщинистые и плотно прижаты к груди. Ротовые органы удлиняются и сливаются в компактную группу.
Сегменты груди и брюшка разделяются по горизонтальной линии на две половины - спинную и брюшную, приобретая постепенно строение, характерное для взрослой особи.
Кроме того, подвергаются распаду внутренние органы. Этот процесс называется гистолизом. Он сопровождается проникновением и внедрением в ткани кровяных телец - фагоцитов. Источниками энергии, необходимой для химических реакций, лежащих в основе этих процессов, служат запасы жиров, гликогена и других углеводов в жировом теле личинки, сахар гемолимфы и мышц. При гистолизе гемоциты начинают функционировать как пожирающие клетки, т. е. фагоциты, и ферменты превращают жировое тело, большую часть мышц личинки в питательный субстрат, доставляемый гемолимфой к растущим тканям. На более поздних этапах гистолиза сами фагоциты усваиваются новыми развивающимися тканями. Наибольшим изменениям подвергается мышечная система, в результате чего предкуколка обездвиживается.
В передней кишке появляется медовый зобик с клапаном, средняя кишка становится петлеобразной и приобретает складчатое строение. В задней кишке появляется два отдела - тонкая и прямая кишка. Увеличивается количество трубочек мальпигиевых сосудов. Наблюдается частичное слияние ганглиев нервной цепочки, в результате чего у куколки имеется семь ганглиев брюшной цепочки взамен 11 ганглиев личинки. Уменьшается в размере жировое тело.
Стадия предкуколки заканчивается сбрасыванием старой кутикулы, из-под нее выходит куколка.
Стадия куколки. Вся поверхность тела у только что появившейся куколки покрыта складками, но не сморщена. По своему строению куколка похожа на взрослую пчелу, хотя в отличие от последней она неподвижна, ее тело лишено пигментации (белого цвета). Однако внутренние жизненные процессы не затормаживаются, а протекают с большой результативностью. Куколка сразу же после завершения последней линьки покрывается кутикулой. Для стадии куколки характерны глубокие преобразования. Источником пластических веществ для образования новых органов и тканей, или для гистогенеза, служат продукты распада, разносимые гемоцитами. Полностью распадаются прядильные железы, пищеварительный канал, жировое тело, мышцы.
Вместо распавшихся органов и тканей личинки формируются новые органы взрослого насекомого.
Голова намного длиннее и расширена почти до размеров головы имаго. Между расширенной головой и зауженной переднегрудью имеется перемычка. Однако таковая отсутствует между грудным и брюшным сегментами. Куколка еще не имеет крыльев, но усики, хоботок и ножки уже ясно обозначены.
Часть элементов жирового тела в этот период рассеяна в области головы и груди, а часть сконцентрирована в брюшке. С возрастом элементы жирового тела более равномерно распределяются в голове, груди и брюшке. Меняется структура желудка.
Сердце изменяется мало: уменьшается число камер с 12 до пяти. На протяжении всей куколочной стадии сердце не прекращает функционировать, так как для процесса метаморфоза необходимо передвижение гемолимфы. Увеличивается масса надглоточного ганглия в голове. Происходит это за счет недифференцированных нервных клеток. Кроме того, сливаются нервные ганглии в груди, а также последние четыре ганглии на конце брюшка.
Зачатки половых желез не разрушаются. Их рост на начальной стадии связан с распадом клеток жирового тела и освобождением пластического материала в виде альбумидов. По мере своего развития они входят в соприкосновение с частями протоков половых желез, возникающих из эктодермы.
Одним из показателей внутренней жизни куколки является ее дыхание.
Дыхательная система претерпевает целый ряд изменений в процессе гистолиза и гистогенеза. Так, увеличиваются первое и третье грудные дыхальца, а второе, наоборот, уменьшается. Разрушаются, трахеи. Новые трахеи, так же как и воздушные мешки, формируются из имагинальных зачатков, которые расположены на трахейных стволах. 1
Сложные глаза вырастают из зачатков по бокам головы. Как уже говорилось выше, первоначально куколка имеет белый цвет. За время развития в процессе формирования различных органов окраска внешних покровов куколки меняется в следующей последовательности: через день после окукливания фасеточные глаза еще чисто-белые, через 2 дня появляется желтоватый оттенок, на 14-й день они становятся розоватой окраски, а к 16-му дню - темно-лиловой.
Суставы ножек сначала желтоватого цвета, с 18-го дня суставы и коготки на ножках приобретают желто-коричневую окраску, пятки и ротовые части несколько светлее. Грудь становится цвета слоновой кости. С 19-го дня начинает слегка темнеть грудь. Брюшко цвета слоновой кости. Концы члеников ножек коричневые. Более значительное потемнение наблюдается на конце подбородка и у основания верхней челюсти. Глаза становятся фиолетовыми. На 20-й день цвет всей куколки темно-серый.
Стадия имаго. В конце куколочной стадии сбрасывается куколоч- ная шкурка, из-под которой выходит вполне сформировавшаяся пчела. Мандибулами пчела прогрызает крышечку ячейки и выходит на поверхность сота. Только что вышедшая пчела по сравнению с пчелой старшего возраста имеет более мягкий хитиновый покров и, кроме того, ее тело густо покрыто волосками. Со временем пчелы теряют частично свой волосяной покров, а хитин становится значительно тверже. В течение имагинального периода никаких существенных изменений во внешних структурах пчелиных особей не происходит. "
Обмен веществ в постэмбриональный период. У личинки и куколки происходят интенсивные обменные процессы, в результате которых накапливаются питательные вещества, необходимые для формирования взрослой пчелы.
По данным Штрауса (1911), особенностью обмена веществ пчел является накопление значительных количеств гликогена в качестве энергии для метаморфоза. К концу личиночной стадии содержание гликогена достигает 30% сухой массы личинки. В это же время наблюдается увеличение количества жира, разрастание жировых клеток.
В первую очередь в организме пчелиных особей расходуется глюкоза. Общее ее содержание в организме личинок рабочих пчел вдвое больше, чем в организме маточных личинок. Когда содержание глюкозы в гемолимфе падает ниже допустимой величины, начинают распадаться и использоваться сложные углеводы. Наибольшая концентрация глюкозы наблюдается в середине открытой стадии.
Необходимо отметить, что активность большинства изучаемых ферментов наивысшая у молодых личинок. Затем она снижается и достигает минимума в куколочной стадии. При этом надение активности ферментов у рабочих пчел более существенное, чем у маток. Существует мнение, что в период постэмбрионального развития у маток более аэробный углеводный обмен по сравнению с рабочими особями, а ускоренные сроки развития маток объясняют более высокой активностью целого ряда ферментов. Установлены также различия в количестве и качестве митохондрий (клеточных органоидов) у маточных личинок старше
- дневного возраста по сравнению с таковыми у личинок рабочих пчел такого же возраста. В соответствии с этим наблюдаются и некоторые различия в некоторых окислительных процессах, протекающих в митохондриях.
У личинки матки кривая потребления кислорода идет вверх вплоть до запечатывания ячейки. Однако после запечатывания кривая поглощения кислорода падает (что совпадает с прядением кокона) и достигает минимума в начальной стадии куколки. Уровень потребления кислорода на единицу массы у маток наиболее низкий по сравнению с рабочими пчелами и трутнями.
Количество поглощенного кислорода на одну особь у трутней в постэмбриональный период выше, чем у маток4и рабочих пчел.
Дыхательный коэффициент, который характеризует субстрат, используемый в качестве источника энергии в течение всей стадии развития личинки у рабочей пчелы, изменяется, и его величина превышает единицу. Если величина дыхательного коэффициента выше единицы, то это указывает на интенсивность процессов, связанных с переходом соединений, богатых кислородом, в соединения, более бедные кислородом.
Рост дыхательного коэффициента во второй период развития личинки совпадает со временем перехода на качественно иной вид корма, преимущественно углеводный. После запечатывания ячейки и вплоть до окукливания личинки дыхательный коэффициент устанавливается на величине 0,9.
Основными источниками энергии у запечатанной личинки и предкуколки служат углеводы, откладывающиеся в виде гликогена, а во второй половине стадии куколки - жиры.
У матки в отличие от рабочей пчелы дыхательный коэффициент ко 2-му дню личиночного развития уменьшается, что является характерным для жирового обмена. На 4-5-й день этой же стадии дыхательный коэффициент практически равен значению дыхательного коэффициента личинки рабочей пчелы, что указывает на трансформацию углеводов в жир. В стадии запечатанной личинки значение дыхательного коэффициента ниже единицы, что указывает на расщепление углеводов.
Из вышеизложенного можно сделать выводы, что газообмен у медоносных пчел характеризуется рядом закономерностей, присущих для насекомых. В процессе развития личинок интенсивность дыхания, выраженная в количестве кислорода, потребляемого на единицу массы, понижается. Однако количество кислорода, потребляемого на одну личинку, увеличивается, достигая максимума перед окукливанием. На стадии куколки газообмен падает, повышаясь к выходу имаго. В то же время наряду со сходством имеются различия в дыхательном обмене трех форм медоносных пчел.
Показать все
Границы личиночной фазы. Вылупление личинки.
Первой фазой жизненного цикла насекомых всегда является ; на протяжении своего существования оно постепенно превращается в личинку. По мере развития организма происходит дифференцировка зародышевых листков, обособление органов, формирование частей тела.
Существуют и другие механизмы, облегчающие выход насекомого. Некоторые зародыши (стрекозы, прямокрылые, пластинчатоусые) дополнительно покрыты эмбриональной с острыми зубцами, разрывающими наружные оболочки, а гусеницы просто прогрызают хорион челюстями. Очень интересный механизм существует у кузнечиков рода Melanoplus. У зародыша на первом сегменте имеются особые парные железы - плейроподий. Они выделяют особый секрет, растворяющий плотную стенку .
Сразу после вылупления личинка нередко еще лишена своей нормальной , обычно она бесцветная или беловатая и имеет мягкие покровы. Но у открыто живущих насекомых окрашивание и затвердение покровов происходит очень быстро, и личинка приобретает нормальный вид. Создаются стимулы питания, у некоторых - после переваривания остатков эмбрионального желтка и вывода экскрементов.
На протяжении своего существования личинка чаще всего интенсивно питается, набирая ресурсы для последующего превращения во взрослую особь. При личиночная стадия прекращается к моменту окукливания, а при неполном граница между неполовозрелой фазой и фазой более зыбка: личинка перестает быть таковой по завершении основных процессов развития и переходе в состояние половой зрелости. В некоторых случаях молодых на первый взгляд сложно отличить от личинок последних возрастов.
Насекомое может существовать в виде личинки на протяжении разного периода времени. Так, длительность личиночной фазы у большинства комаров составляет не более недели; в отличие от них, есть цикады, личинки которых живут 13 и даже 17 лет, все это время находясь под землей.
Путями метаморфоза" title="Личинка - Личинки насекомых с разными
путями метаморфоза"> Личинки насекомых с разнымипутями метаморфоза
Личинки у насекомых с разными типами превращения
Существует несколько путей метаморфоза, однако большинство насекомых относятся к особям либо с полным, либо с . Особенности личиночной фазы в этих случаях отличаются друг от друга.
При
схема развития организма с выглядит так:То есть, между личиночной стадией (цель существования - рост и развитие) и имагинальной (цель - расселение и ) вклинивается короткая фаза . Это обусловливает непохожесть личинки на . Например, гусеница совершенно не напоминает бабочку, а червеобразная личинка - взрослого жука. Личинки этих насекомых всегда лишены фасеточных глаз, наружных зачатков , часто отличаются иным типом ротовых органов, в некоторых случаях имеют брюшные , шелкоотделительные или паутинные железы и так далее. Их называют вторичными , истинными или неимагообразными .
При
схема развития короче:Так как взрослые особи являются «прямым продолжением» личинок, эти две фазы развития между собой обычно похожи. Личинки имеют , такой же тип ротовых органов, и , и нередко сходный образ жизни, отличаясь от взрослых насекомых меньшими размерами тела, крыловыми зачатками вместо и недоразвитыми органами . Вследствие большого сходства с фазой , таких личинок называют первичными, нимфами или имагообразными. (фото) В особую группу включают личинок стрекоз, поденок и веснянок, которые обитают в воде и имеют ; для них существует специальное определение - наяды .
На протяжении своей жизни личинки с внешне меняются гораздо сильнее, чем особи с полным. Последние «оставляют» финальные превращения для стадии , поэтому сами часто остаются почти неизменными по морфологии. В отличие от них, имагообразные личинки претерпевают более значительные перемены. Изначально они напоминают взрослых, но довольно сильно отличаются от них по пропорциям тела. По мере развития, с каждой последующей , пропорции личинок меняются за счет неравномерной скорости роста разных частей их тела.
По мере роста, с каждым сбрасыванием кожи, насекомое обычно увеличивается в массе вдвое в сравнении с предыдущим возрастом. Но это примерная и усредненная величина, которая прослеживается далеко не всегда. К примеру, интенсивно питающаяся гусеница тутового шелкопряда вырастает к концу последнего, пятого возраста в 10 000 раз в сравнении с тем состоянием, в котором находилась по выходе из . Впрочем, размер и вес тела не являются надежными критериями в определении возраста личинки. Чтобы его определить, считают число члеников в усиках, смотрят на степень развития крыловых придатков и оценивают другие морфологические особенности насекомого.
Типы личинок
Личинки насекомых с полным превращением имеют мало сходства с , у них нет сложных глаз и крыловых зачатков, а их тело не разделено на четкие отделы. Тем не менее, они весьма многообразны по внешнему виду, и, в зависимости от строения, разделяются на три типа.
Камподеовидные
Похожи на насекомых Campodeaиз отряда Двухвосток. Как правило, они темные, подвижные, с плотной кожей. Плотность покровов и обычно обусловлены наличием в пигментов из группы меланинов и меланиноподобных веществ. У них хорошо выделена , а на задней части тела нередко имеются пучки или волоски. Камподеовидные личинки наблюдаются у жужелиц, плавунцов и других жуков, а также у сетчатокрылых и некоторых ручейников.
Червеобразные
Безногие (двукрылые, наездники, пчелы, муравьи) или с тремя парами грудных (жуки), часто светлые, малоактивные, нередко живут под землей.
Гусеницеобразные (эруковидные)
К ним относятся все гусеницы бабочек, личинки мух-скорпионниц и ложногусеницы пилильщиков. Их отличает средняя подвижность, разнообразная тела и наличие 3 пар грудных и 2-8 пар брюшных. (фото)
Существует и другая классификация личинок по типам. В ней в качестве главного критерия выставляется стадия развития эмбриона, во время которой личинка выходит из . В соответствии с этим, личинки бывают четырех типов:
Образ жизни и места обитания личинок
Личинки могут жить под землей, в воде или иметь надземный образ жизни, в зависимости от видовой принадлежности, способа питания или других факторов. В любом случае, на протяжении своего существования в личиночной стадии насекомое активно питается, чтобы обеспечить процессы роста и развития.
В большинстве своем личинки уязвимы и беззащитны перед хищниками, поэтому они часто живут скрытно: в лесной подстилке, внутри листьев, почек, плодов и других частей растений; многие сооружают себе специальные гнезда, коконы или чехлики, внутри которых и находятся всю, почти всю жизнь или на протяжении короткого периода (перед окукливанием).
Наиболее широко известный пример - это гусеницы Тутового шелкопряда, вырабатывающие шелковую нить и плетущие себе из нее коконы; кроме того, можно вспомнить ручейников, которые выделяют кожей клейкую жидкость, притягивающую к себе песчинки, мелкие ракушки и камешки, постепенно образующие вокруг тела личинки чехлик. Обычно чехлики открыты с обоих концов, что позволяет личинке освобождать и заднюю часть тела, чтобы перемещаться с места на место. Почти такие же чехлики образуют на суше гусеницы бабочек-мешочниц, только для их постройки они используют кусочки листьев, фрагменты коры и другой доступный материал, скрепляя его шелковой нитью. Интересно, что женские особи таких бабочек остаются в чехлике не только в состоянии личинки, но и при переходе к фазе
Самостоятельные названия некоторых личинок
«Личинка» - это общепринятое название второй стадии развития насекомых. Однако для некоторых семейств, родов, видов насекомых, а также для организмов, имеющих определенные особенности развития, существуют свои собственные определения. Вот несколько примеров.
Развитие насекомых
Индивидуальное развитие насекомых (онтогенез) складывается из эмбрионального развития, протекающего на фазе яйца, и постэмбрионального - после выхода личинки из яйца до достижения взрослой фазы - имаго.
Эмбриональное развитие . Яйца насекомых разнообразны по форме в связи с приспособлениями к среде, в которой они развиваются. Например, у жуков яйца преимущественно овальные и развиваются чаще в закрытом субстрате; у клопов - бочонковидные, прикрепленные к субстрату; у бабочек - башенковидные или бутылковидные; у сетчатокрылых (золотоглазок) яйца со стебельком. Часто яйца откладываются группами. Кладки яиц могут быть открытыми или закрытыми. Примером открытой кладки могут служить яйца колорадского жука, приклеенные самкой на нижнюю сторону листьев картофеля. К закрытым кладкам относятся кубышки саранчовых, образованные из частиц почвы, сцементированных выделениями придаточных желез самок. Тараканы откладывают яйца в оотеках - яйцевых капсулах, образующихся в половых путях самки.
Яйца насекомых снаружи покрыты оболочкой - хорионом, защищающим их от высыхания (рис. 337). На поверхности оболочки имеется микропиле - маленькое отверстие со сложной "пробкой" с канальцем внутри для проникновения сперматозоидов при оплодотворении. Под хорионом находится тонкая желточная оболочка, а под ней плотный слой цитоплазмы. Центральная часть цитоплазмы переполнена желтком. В цитоплазме расположены ядро и полярные тельца.
Дробление поверхностное. Вначале ядро многократно делится, дочерние ядра с участками цитоплазмы мигрируют к периферии яйца, покрываются мембраной и образуется поверхностный слой клеток - бластодерма, а в центре яйца остается желток. На брюшной поверхности бластодермы клетки более высокие и образуют утолщение - зародышевую полоску. Эта стадия эмбрионального развития насекомых соответствует бластуле.
Деление клеток зародышевой полоски ведет к развитию зародыша. Зародышевая полоска постепенно погружается, образуя брюшную борозду.
Рис. 337. Строение яйца насекомого (из Бей-Биенко): 1 - микропиле, 2 - хорион, 3 - желточная оболочка, 4 - ядро, 5 - полярные тельца, 6 - желток
Складки бластодермы над бороздой смыкаются, и образуются зародышевые оболочки: сероза и амнион (рис. 338). Здесь проявляются конвергенция с высшими позвоночными животными, у которых также имеются подобные оболочки. Благодаря образующейся амниотической полости зародыш оказывается во взвешенном состоянии внутри яйца, что надежно защищает его от механических повреждений Кроме того, жидкость, заполняющая амниотическую полость, облегчает обменные процессы зародыша.
Зародышевая полоска в дальнейшем дифференцируется на два слоя: нижний - эктодерму и верхний - энтомезодерму. Энтомезодерма у разных видов насекомых может образовываться по-разному: путем инвагинации или иммиграции клеток.
На следующем этапе развития эктодермальный слой полоски начинает по бокам загибаться вверх, а затем смыкается на спине, образуя замкнутую стенку зародыша. При смыкании стенок тела на спине часть желтка и желточных клеток попадает внутрь тела зародыша. Одновременно с образованием стенок тела зародыша в энтомезодерме обособляются две группы клеток на переднем и заднем концах тела. Это два зачатка средней кишки. В дальнейшем из этих двух зачатков начинают формироваться передний и задний участки средней кишки, которые потом смыкаются. Одновременно на переднем и заднем концах тела зародыша образуются глубокие впячивания эктодермы, из которых формируются передний и задний отделы кишки. Потом все три отдела соединяются, образуя сквозную кишечную трубку.
Мезодермальная полоска распадается на парные метамерные зачатки целомических мешков. Но в дальнейшем они распадаются, и из мезодермы образуются мускулатура зародыша, соматический листок целомического эпителия, сердце, жировое тело и гонады. Висцеральный листок целомического эпителия у насекомых не образуется, а полость тела становится смешанной - миксоцелью. Целомические зачатки сливаются с первичной полостью тела.
Позднее из эктодермы формируется нервная система и трахейная система. Из стенок задней кишки образуются мальпигиевы сосуды.
В процессе развития зародыш насекомого претерпевает сегментацию, которая вначале проявляется в передней части, а потом в задней части тела. В головном отделе закладываются акрон с глазными, губными и
антеннальными лопастями, интеркалярный сегмент и три челюстных сегмента. Затем оформляются три грудных и десять брюшных сегментов и анальная лопасть.
У многих насекомых зародыш проходит три стадии, характеризующиеся разным составом зачатков конечностей: протоподную, полиподную и олигоподную (рис. 339).
Для эмбрионального развития насекомых характерно явление бластокинеза. Это изменение положения тела зародыша в яйце, при котором наиболее полно используются запасы желтка.
Два типа бластокинеза для насекомых описаны А. Г. Шаровым. У насекомых с неполным превращением вначале зародыш располагается спиной вверх и головой к переднему концу яйца, а затем при образовании амниотической полости зародыш переворачивается брюшной стороной вверх, а голова соответственно оказывается в задней части яйца.
По-другому происходит бластокинез у большинства насекомых с полным превращением и у прямокрылых, у которых зародыш погружается в желток, не меняя положения тела в яйце.
В эмбриональном развитии насекомых проявляются приспособления к жизни на суше: защитные оболочки (хорион, сероза, амнион), запас питательных веществ (много желтка), амниотическая полость, заполненная жидкостью.
Перед вылуплением сформировавшаяся личинка насекомого заглатывает жидкость из амниотической полости, за счет чего усиливается тургор тела. Личинка прорывает хорион головой, на которой часто имеются яйцевые зубчики или шип.
Постэмбриональное развитие . В период постэмбрионального развития насекомых после выхода из яйца происходит рост молодого животного путем последовательных линек и прохождения качественно различных фаз развития. В течение онтогенеза, или индивидуального развития, насекомые линяют от 3-4 до 30 раз. В среднем число линек составляет 5-6. Промежуток между линьками называют стадией, а состояние развития - возрастом. Морфологические изменения в процессе развития от личинки до взрослого насекомого называются метаморфозом. У всех насекомых, кроме низших бескрылых форм, после достижения взрослого состояния - имаго рост и линьки прекращаются. Поэтому, например, вариации в размерах жуков одного вида нельзя относить к разным возрастным группам, а следует считать лишь проявлением индивидуальной изменчивости.
Различают три основных типа постэмбрионального развития насекомых: 1) прямое развитие без метаморфоза - аметаболия, или протометаболия; 2) развитие с неполным превращением, или с постепенным метаморфозом, - гемиметаболия; 3) развитие с полным превращением, т.е. с резко выраженным метаморфозом, - голометаболия.
Аметаболия , или прямое развитие, наблюдается только у первично-бескрылых насекомых из отряда щетинкохвостых (Thysanura), к которым относится часто встречающаяся чешуйница (Lepisma). Такой же тип развития наблюдается у Entognatha: коллембол (Collembola) и двухвосток (Diplura).
При аметаболии из яйца выходит личинка, похожая на имаго. Отличия касаются лишь размеров, пропорций тела и степени развития гонад. В отличие от крылатых насекомых, у них линьки продолжаются и в имагинальном состоянии.
Гемиметаболия - неполное превращение, или развитие с постепенным метаморфозом. Характерно для многих крылатых насекомых, например для тараканов, кузнечиков, саранчи, клопов, цикад и др.
При гемиметаболии из яйца выходит личинка, похожая на имаго, но с зачаточными крыльями и недоразвитыми гонадами. Такие имагоподобные личинки с зачатками крыльев называются нимфами. Это название заимствовано из древнегреческой мифологии и относится к божественным крылатым существам в облике девушек. Нимфы насекомых несколько раз линяют, и с каждой линькой зачатки крыльев у них увеличиваются. Нимфа старшего возраста линяет, и из нее выходит крылатое имаго. На рисунке 340 показаны фазы развития саранчи (яйцо, нимфы 1-5-го возрастов и имаго) как пример неполного превращения. Такое типичное неполное превращение называют гемиметаморфозом.
Среди насекомых с неполным превращением имеются случаи развития, когда нимфы заметно отличаются от имаго наличием особых личиночных приспособлений - провизорных органов. Такое развитие наблюдается у стрекоз, поденок, веснянок. Нимфы этих насекомых живут в воде, и их потому называют
Рис. 340. Развитие с неполным превращением у саранчи Locusta migratoria (по Холодковскому): 1 - переднефудь, 2 - среднегрудь с зачатками крыльев, 3 - заднегрудь с зачатками крыльев
наядами (водными нимфами). У них имеются такие провизорные органы, как трахейные жабры, исчезающие у сухопутных имаго. А у личинок стрекоз еще имеется "маска" - видоизмененная нижняя губа, служащая для схватывания добычи.
Голометаболия - полное превращение. Фазами развития при голометаболии являются: яйцо - личинка - куколка - имаго (рис. 341). Такое развитие характерно для жуков, бабочек, двукрылых, перепончатокрылых, ручейников и сетчатокрылых.
Рис. 341. Развитие с полным превращением у тутового шелкопряда Bombyx топ (по Лейнесу): А
- самец, Б - самка, В - гусеница, Г- кокон, Д - куколка из кокона
Личинки насекомых с полным превращением не похожи на имаго и часто отличаются экологически. Так, например, личинки майских жуков живут в почве, а имаго - на деревьях. Личинки многих мух развиваются в почве, гниющем субстрате, а имаго летают и посещают цветы, питаясь нектаром. Личинки таких насекомых несколько раз линяют и затем превращаются в куколку. На фазе куколки происходит гистолиз - разрушение личиночных органов и гистогенез - формирование организации взрослого насекомого. Из куколки выходит крылатое насекомое - имаго.
Таким образом, у насекомых наблюдаются следующие типы постэмбрионального развития: аметаболия, или протоморфоз (яйцо - личинка (похожая на имаго) - имаго); гемиметаболия - неполное превращение (яйцо - нимфа - имаго): гемиметаморфоз - типичный вариант, гипоморфоз - пониженный метаморфоз, гиперморфоз - повышенный метаморфоз; голометаболия - полное превращение (яйцо - личинка - куколка - имаго): голометаморфоз - типичный вариант, гиперметаморфоз - с несколькими типами личинок.
Типы личинок насекомых с полным превращением . Личинки голометаболических насекомых имеют более упрощенное строение по сравнению с имаго. У них нет сложных глаз, зачатков крыльев; ротовой аппарат грызущего типа, усики и ноги короткие. По развитости конечностей различают четыре типа личинок: протоподные, олигоподные, полиподные и аподные (рис. 342). Протоподные личинки характерны для пчел, ос. У них имеются лишь зачатки грудных ног. Эти личинки малоподвижны, развиваются в сотах с заботой со стороны рабочих особей. Олигоподные личинки встречаются чаще других, для них характерно нормальное развитие трех пар ходильных ног. К олигоподным относятся личинки жуков, сетчатокрылых. Полиподные личинки, или гусеницы, обладают, кроме трех пар грудных ног, еще несколькими парами ложных ножек на брюшке. Брюшные ножки представляют выступы брюшной
стенки тела и несут крючочки и шипики на подошве. Гусеницы характерны для бабочек и пилильщиков Аподные, или безногие, личинки наблюдаются в отряде двукрылых, а также у некоторых жуков (личинки усачей, златок), бабочек.
Рис. 342.Личинки насекомых с полным превращением (из Барнса): А - протоподная, Б, В - олигоподные, Г- полиподная, Д, Е, Ж
- аподные
По способам движения личинки насекомых с полным превращением подразделяются на камподеовидные с длинным, гибким телом, бегательными ногами и чувствующими церками, эруковидные с мясистым, слабоизогнутым телом с конечностями или без них, проволочниковые - с жестким телом, круглым в поперечнике, с опорными церками - урогомфами и червеобразные - безногие.
Камподеовидные личинки характерны для многих хищных жуков - жужелиц, стафилинов. Они передвигаются по скважинам в почве. Типичной эруковидной личинкой является личинка майского жука, навозников, бронзовок. Это роющие личинки. Проволочники характерны для жуков-щелкунов и чернотелок, личинки которых активно прокладывают ходы в почве. Червеобразных личинок множество. Они передвигаются в почве, тканях растений. К ним относятся не только личинки двукрылых, но и некоторых жуков, бабочек, пилильщиков, развивающихся, например, в тканях растений.
Типы куколок. Куколки бывают свободные, покрытые и скрытые (рис 343). У свободных куколок зачатки крыльев, конечностей хорошо видны и свободно отделены от тела, например у жуков. У покрытых куколок все зачатки плотно прирастают к телу, например у бабочек. Покровы у свободных куколок тонкие, мягкие, а у покрытых - сильно склеротизированные Еще выделяют тип скрытых куколок, покрытых затвердевшей несброшенной
Рис. 343. Типы куколок у насекомых (из Вебера): А - свободная жука, Б - покрытая бабочки, В - скрытая мухи; 1 - антенна, 2 - зачатки крыльев, 3 - нога, 4
- дыхальца
личиночной шкуркой, которая образует ложный кокон - пупарий. Внутри пупария находится открытая куколка. Поэтому скрытая куколка представляет собой лишь вариант свободной. Пупарий характерны для многих мух.
Нередко личинка последнего возраста перед окукливанием плетет кокон. Так, например, гусеница бабочек-шелкопрядов выделяет из шелкоотделительных желез шелк, из которого она свивает плотный кокон. Внутри такого кокона находится покрытая куколка. А у некоторых перепончатокрылых - муравьев, а также у сетчатокрылых внутри кокона находится открытая, или свободная, куколка. У личинок сетчатокрылых, например у золотоглазки, нити для кокона продуцируются мальпигиевыми сосудами и выделяются из анального отверстия.
Физиология метаморфоза . В процессе метаморфоза происходят два взаимосвязанных процесса: гистолиз и гистогенез. Гистолиз - это распад тканей личиночных органов, а гистогенез - образование органов взрослого насекомого. У насекомых с неполным превращением эти процессы протекают постепенно на фазе нимфы, а у насекомых с полным превращением - на фазе куколки.
Гистолиз происходит за счет деятельности фагоцитов и ферментов. При этом прежде всего разрушаются жировое тело, личиночные мышцы и некоторые другие органы, которые превращаются в питательный субстрат, расходуемый развивающимися тканями.
Гистогенез, или формирование органов взрослого насекомого, происходит главным образом за счет развития имагинальных дисков - зачатков из недифференцированных клеток. Имагинальные диски закладываются еще на личиночной фазе и даже в эмбриогенезе и представляют собой внутренние зачатки. Из имагинальных дисков развиваются глаза, крылья, ротовой аппарат, ноги, а также внутренние органы: мускулатура, гонады. Пищеварительная система, мальпигиевы сосуды, трахеи не разрушаются, а сильно дифференцируются в процессе метаморфоза. Менее всего метаморфизируется сердце и нервная система. Однако при метаморфозе в нервной системе часто наблюдается процесс олигомеризации (слияния) ганглиев.
Процесс метаморфоза контролируется железами внутренней секреции (рис. 329). Нейросекреторные клетки мозга выделяют гормоны, активизирующие деятельность кардиалъных тел , гормоны которых через гемолимфу стимулируют проторакалъные (переднегрудные) железы, выделяющие линочный гормон - экдизон . Экдизон способствует процессу линьки: частичному растворению и отслаиванию старой кутикулы, а также формированию новой.
В процессе метаморфоза существенное значение имеет также деятельность прилежащих тел , продуцирующих ювенильный гормон. При высокой его концентрации линька личинки приводит к образованию личинки
следующего возраста. По мере роста личинок деятельность прилежащих тел ослабевает и падает концентрация ювенильного гормона, а переднегрудные железы постепенно дегенерируют. Это приводит к тому, что личинки линяют в фазу куколки, а затем имаго.
Искусственная пересадка прилежащих тел, например в нимфу саранчовых последнего возраста, способствует тому, что она линяет не во взрослую фазу, а в более крупную личинку дополнительного возраста. На фазе имаго ювенильный гормон контролирует развитие гонад, а гормон экдизон уже не вырабатывается в связи с редукцией переднегрудных желез.
Происхождение метаморфоза . Существует несколько гипотез о происхождении метаморфоза у насекомых. Долгое время велись споры, какие насекомые в большей мере эволюционно продвинуты - с полным или неполным превращением. С одной стороны, нимфы насекомых с неполным превращением более прогрессивно развиты, чем личинки насекомых с полным превращением, с другой стороны, у последних имеется продвинутая фаза куколки.
В настоящее время это противоречие снято гипотезой о происхождении метаморфоза Г. С. Гилярова, А. А. Захваткина и А. Г. Шарова. Согласно этой гипотезе, обе формы метаморфоза у насекомых развивались независимо от более простого типа развития - протоморфоза, наблюдаемого у первичнобескрылых насекомых, например у щетинкохвостых (Thysanura).
При протоморфозе развитие прямое, при этом наблюдается множество линек на фазе личинок, а затем и в имагинальном состоянии. Все фазы развития этих насекомых протекают в одной и той же среде.
Предполагается, что в процессе эволюции насекомые переходили от полускрытого существования в верхнем слое почвы к обитанию на ее поверхности и на растениях. Этот переход в новую среду обитания увенчался крупным ароморфозом - развитием крыльев и полета.
Освоение открытых местообитаний отразилось на эволюции индивидуального развития насекомых. Эволюция онтогенеза насекомых, по-видимому, шла по двум основным направлениям.
В одном случае шел процесс эмбрионизации развития, приводивший к вылуплению насекомых из яиц, богатых желтком, на более поздних фазах развития. Это привело к имагинизации личинок с образованием нимф. Так развились насекомые с неполным превращением. Этот путь эволюции привел к прогрессивному развитию личинок, ведущих сходный образ жизни с имаго.
В другом случае, наоборот, происходил процесс дезэмбрионизации развития, т. е. осуществлялся выход из яиц, бедных желтком, на более ранних фазах развития. Это привело к морфоэкологическому расхождению личинок и имаго насекомых. Личинки упростились и приспособились
к обитанию в более защищенной среде, выполняя функцию питания, а имаго стали в основном выполнять функцию размножения и расселения. Кроме дезэмбрионизации развития личинок насекомых с полным превращением, у них развилось множество провизорных адаптации к различным условиям существования. Таким образом, произошел амфигенез (расхождение) в эволюции личинок и имаго у насекомых с полным превращением. Амфигенез личинок и имаго оказался очень глубоким по морфологическим адаптациям, что создавало серьезные противоречия в онтогенезе. Они благополучно были разрешены путем возникновения фазы куколки, во время которой происходит радикальная перестройка личиночной организации на имагинальную. Это позволило насекомым с полным превращением освоить более широкий спектр экологических ниш и достичь небывалого расцвета среди животных на Земле.
Размножение насекомых . Для большинства насекомых характерно обоеполое половое размножение. У многих видов выражен половой диморфизм. Например, у самцов жуков-оленей мандибулы видоизменены в рога, а у самцов жуков-носорогов имеются рог на голове и горбы на переднеспинке. Это связано с брачным поведением этих видов, сопровождающимся борьбой самцов за самку. Взаимоотношения между полами у разных видов чрезвычайно разнообразны. Самцы двукрылых семейства Dolichopodidae приносят самке "подарок" - пойманную мушку и исполняют танец с зеркальцами на ножках. Самки богомолов отличаются хищным нравом и съедают самца во время спаривания.
Большинство насекомых откладывают яйца, но нередко наблюдается и живорождение. В этом случае яйца развиваются в половых путях самки и она рождает личинок. Так, мясные мухи-саркофаги (Sarcophagidae) откладывают на мясо живых личинок, развитие которых протекает очень быстро. Недаром в древности считали, что черви в мясе самозарождаются. Можно не заметить, как мясная муха посетила открыто лежащее мясо, и неожиданно обнаружить внезапно появившихся белых личинок.
К живородящим видам относятся также муха овечья кровососка, некоторые жуки, обитающие в пещерах.
Кроме обоеполого полового размножения у ряда насекомых наблюдается партеногенез - развитие без оплодотворения. Имеется немало видов из разных отрядов насекомых, для которых характерен партеногенез. Партеногенез может быть облигатным - обязательным, тогда все особи вида только самки. Так, в высокогорных условиях, на севере и в других неблагоприятных условиях встречаются партеногенетические жуки, прямокрылые, уховертки, сетчатокрылые. Партеногенез встречается и у обоеполых видов, когда часть яиц откладывается оплодотворенными, а- часть без оплодотворения. Например, трутни у пчел развиваются из неоплодотворенных яиц.
Подобный партеногенез встречается и у других перепончатокрылых (муравьев, пилильщиков), у термитов, некоторых клопов и жуков. А у тлей, например, происходит смена поколений в жизненном цикле: обоеполого и партеногенетического. В некоторых случаях партеногенез может быть факультативным (временным), проявляющимся только при неблагоприятных условиях. Партеногенез у насекомых способствует поддержанию высокой численности популяций.
Вариантом партеногенеза является педогенез - размножение без оплодотворения на личиночной фазе развития. Это особый путь развития насекомых, когда созревание гонад опережает другие органы. Так, например, некоторые виды комариков-галлиц размножаются на личиночной фазе. Личинки старших возрастов рождают личинок младших возрастов. Педогенез отмечен для одного из видов жуков, личинки которого частично откладывают яйца, частично рождают личинок. Педогенез в дополнение к обоеполому размножению увеличивает численность вида.
Жизненные циклы насекомых . В отличие от онтогенеза, или индивидуального развития насекомых, жизненный цикл - это развитие вида, включающее, как правило, несколько типов онтогенезов. Онтогенез ограничивается жизнью одной особи от яйца до наступления полового созревания и затем естественного отмирания. Жизненный цикл - это повторяющаяся часть непрерывного процесса развития вида. Так, в наиболее типичном случае у насекомых жизненный цикл складывается из двух сопряженных и отличающихся между собой морфофизиологически онтогенезов самцов и самок, размножающихся половым путем и воспроизводящих себе подобных. А у партеногенетических видов жизненный цикл характеризуется лишь одним типом онтогенеза самок.
Жизненные циклы насекомых разнообразны по типам размножения, составу поколений и их чередованию. Можно выделить следующие типы жизненных циклов насекомых.
1. Жизненные циклы без чередования поколений с обоеполым половым размножением. Это наиболее распространенный тип жизненного цикла, характерный для диморфных видов, состоящих только из самцов и самок, размножающихся половым путем. Таковы циклы у большинства жуков, бабочек, клопов.
2. Жизненные циклы без чередования поколений с партеногенетическим размножением. Такие виды мономорфные, состоящие только из партеногенетических самок, откладывающих яйца без оплодотворения.
Партеногенетические виды особенно часто встречаются среди тлей, листоблошек и других равнокрылых. В высокогорных условиях распространены Партеногенетические виды жуков, клопов, кузнечиков, кокцид.
3. Редчайшим типом жизненного цикла у насекомых является цикл без чередования поколений с половым размножением гермафродитных видов.
Известен американский вид мухи, состоящий только из гермафродитных особей. На ранних фазах развития имаго функционируют как самцы, а на поздних - как самки. Поэтому все особи откладывают яйца, что повышает численность вида.
4. Жизненные циклы без чередования поколения с половым размножением и факультативным партеногенезом у полиморфных видов, например у общественных насекомых. Вид состоит из половых особей - самцов и самок и фертильных - рабочих особей, не участвующих в размножении. К таким видам относятся пчелы, муравьи, термиты. Такие жизненные циклы осложнены тем, что самки откладывают наряду с оплодотворенными яйцами и Партеногенетические, из которых, например, у пчелиных развиваются гаплоидные самцы - трутни, а из оплодотворенных - самки и рабочие особи женского пола. Подобно развиваются некоторые наездники, трипсы, кокциды.
У других видов факультативный партеногенез проявляется по-другому: из неоплодотворенных яиц развиваются не самцы, а самки. Но в этом случае у самок восстанавливается диплоидный набор хромосом путем слияния гаплоидных ядер. Такое развитие известно у некоторых палочников, саранчовых, пилильщиков, кокцид.
5. Жизненные циклы с чередованием полового поколения и партеногенетического (гетерогония). У многих тлей и филлоксеры, кроме полового поколения крылатых самцов и самок, имеется несколько сменяющихся поколений партеногенетических самок, крылатых или бескрылых.
6. Жизненные циклы с чередованием полового поколения и нескольких поколений с педогенезом. Например, у некоторых комариков-галлиц после полового размножения, в котором участвуют самцы и самки, происходит партеногенетическое размножение личинок (педогенез). После нескольких поколений размножающихся личинок, отмирающих после живорождения себе подобных, последнее поколение личинок окукливается и дает крылатых самок и самцов.
7. Жизненные циклы с чередованием полового поколения (самцов и самок) с бесполым. После полового размножения самки откладывают оплодотворенные яйца, которые претерпевают полиэмбрионию. Это бесполое размножение на фазе зародыша. Яйцо претерпевает дробление, и зародыш на фазе морулы начинает размножаться путем почкования. Из одного яйца может образоваться несколько десятков зародышей. Такие
Таким образом, классификацию жизненных циклов можно представить следующим образом.
I. Без чередования поколений :
- 1) с обоеполым половым размножением (майский жук);
- 2) с партеногенетическим размножением (высокогорные жуки, кузнечики);
- 3) с половым размножением гермафродитных особей (американская муха);
- 4) с половым размножением и частичным партеногенезом у полиморфных видов (пчелы).
II. С чередованием поколений :
- 1) гетерогония: чередование полового поколения и нескольких партеногенетических (тли, филлоксера);
- 2) гетерогония: чередование полового поколения и нескольких педогенетических поколений (некоторые галлицы);
- 3) метагенез: чередование полового поколения с полиэмбрионией (наездники).
Сезонные циклы насекомых . Если под жизненным циклом понимается циклически повторяющаяся часть морфогенеза вида от одной фазы развития до одноименной, то под сезонным циклом развития понимается характеристика развития вида в течение сезонов одного года (от зимы до зимы).
Так, например, жизненный цикл майского жука протекает в течение 4-5 лет (от яйца до половозрелых имаго), а для сезонного цикла этого вида характерно, что весной перезимовавшие личинки окукливаются и молодые жуки размножаются. Летом, осенью и зимой встречаются их личинки разных возрастов. Число поколений, развивающихся в течение года, называется вольтинностью.
Различаются виды, дающие несколько поколений в год. Это поливольтинные виды. Например, комнатная муха может давать 2-3 поколения за сезон и зимует в фазе имаго. Большинство насекомых моновольтинные, дающие одно поколение за год.
Сезонные циклы насекомых в природе характеризуются календарными сроками встречаемости различных фаз развития. Важными особенностями сезонных циклов видов являются сроки их активной жизни и диапаузы (временной задержки развития) зимней или летней. Регуляцию жизненных циклов видов в соответствии с местными сезонными явлениями обеспечивают факторы среды и нейрогуморальная система организма.