ปฏิกิริยาเกิดขึ้นระหว่างไกลโคไลซิส ไกลโคไลซิสแบบไม่ใช้ออกซิเจน: แนวคิด ระยะ รูปแบบทั่วไป ลำดับปฏิกิริยา การควบคุม สมดุลพลังงาน

ใน กระบวนการไม่ใช้ออกซิเจนกรดไพรูวิคจะลดลงเป็นกรดแลคติก (แลคเตต) ดังนั้นในจุลชีววิทยาไกลโคไลซิสแบบไม่ใช้ออกซิเจนจึงเรียกว่าการหมักแลคติก แลคเตทคือการเผาผลาญ ทางตันแล้วไม่กลายเป็นอะไรเลย วิธีเดียวที่จะใช้แลคเตตได้คือออกซิไดซ์กลับเป็นไพรูเวต

เซลล์จำนวนมากในร่างกายมีความสามารถในการออกซิเดชันกลูโคสแบบไม่ใช้ออกซิเจน สำหรับ เซลล์เม็ดเลือดแดงมันเป็นแหล่งพลังงานเดียวเท่านั้น เซลล์ กล้ามเนื้อโครงร่างเนื่องจากการสลายกลูโคสโดยปราศจากออกซิเจน พวกมันจึงสามารถทำงานที่หนักหน่วง รวดเร็ว และเข้มข้นได้ เช่น การวิ่งระยะสั้นหรือการออกแรงในกีฬาที่ใช้ความแข็งแกร่ง นอกเหนือจากการออกกำลังกาย กลูโคสในเซลล์ออกซิเดชันโดยปราศจากออกซิเจนจะเพิ่มขึ้นในช่วงภาวะขาดออกซิเจนซึ่งมีหลายประเภท โรคโลหิตจาง, ที่ ความผิดปกติของระบบไหลเวียนโลหิตในเนื้อเยื่อโดยไม่คำนึงถึงสาเหตุ

ไกลโคไลซิส

การเปลี่ยนแปลงแบบไม่ใช้ออกซิเจนของกลูโคสมีการแปลเป็นภาษาท้องถิ่น ไซโตซอลและเกี่ยวข้องกับปฏิกิริยาของเอนไซม์ 11 ขั้นตอนสองขั้นตอน

ขั้นตอนแรกของไกลโคไลซิส

ขั้นตอนแรกของไกลโคไลซิสคือ เตรียมการที่นี่พลังงาน ATP ถูกใช้ไปกลูโคสจะถูกกระตุ้นและสร้างขึ้นจากมัน ไตรโรสฟอสเฟต.

ปฏิกิริยาแรกไกลโคไลซิสเกิดขึ้นจากการเปลี่ยนกลูโคสให้เป็นสารประกอบที่เกิดปฏิกิริยาเนื่องจากฟอสโฟรีเลชั่นของอะตอมคาร์บอนตัวที่ 6 ที่ไม่รวมอยู่ในวงแหวน ปฏิกิริยานี้ถือเป็นปฏิกิริยาแรกในการแปลงกลูโคสใดๆ ที่ถูกเร่งปฏิกิริยาโดยเฮกโซไคเนส

ปฏิกิริยาที่สองจำเป็นต้องกำจัดอะตอมของคาร์บอนอีกตัวออกจากวงแหวนเพื่อให้เกิดฟอสโฟรีเลชั่นตามมา (เอนไซม์ ไอโซเมอเรสของกลูโคสฟอสเฟต- เป็นผลให้เกิดฟรุกโตส-6-ฟอสเฟตขึ้น

ปฏิกิริยาที่สาม– เอนไซม์ ฟอสโฟฟรุกโตไคเนสฟอสโฟรีเลทฟรุกโตส-6-ฟอสเฟตเพื่อสร้างโมเลกุลฟรุกโตส-1,6-ไบฟอสเฟตที่เกือบจะสมมาตร ปฏิกิริยานี้เป็นปฏิกิริยาหลักในการควบคุมอัตราการไกลโคไลซิส

ใน ปฏิกิริยาที่สี่ฟรุกโตส 1,6-บิสฟอสเฟต ถูกตัดครึ่ง ฟรุกโตส-1,6-ไดฟอสเฟต-อัลโดเลสเพื่อสร้างไอโซเมอร์ไตรโอสฟอสโฟรีเลเตดสองตัว - อัลโดส กลีเซอรอลดีไฮด์(GAF) และคีโตส ไดออกซีอะซิโตน(ดีเอเอฟ).

ปฏิกิริยาที่ห้าขั้นตอนการเตรียมการ - การเปลี่ยนแปลงของกลีเซอราลดีไฮด์ฟอสเฟตและไดออกซีอะซิโตนฟอสเฟตเข้าด้วยกันโดยมีส่วนร่วม ไอโซเมอเรสของไตรโอสฟอสเฟต- สมดุลของปฏิกิริยาเปลี่ยนไปเป็น dihydroxyacetone ฟอสเฟตโดยมีส่วนแบ่ง 97% ส่วนแบ่งของ glyceraldehyde ฟอสเฟตคือ 3% ปฏิกิริยานี้แม้จะเรียบง่าย แต่ก็เป็นตัวกำหนดชะตากรรมของกลูโคสต่อไป:

• เมื่อเซลล์ขาดพลังงานและกระตุ้นการออกซิเดชันของกลูโคส ไดไฮดรอกซีอะซิโตนฟอสเฟตจะถูกแปลงเป็นกลีเซอราลดีไฮด์ฟอสเฟต ซึ่งจะถูกออกซิไดซ์เพิ่มเติมในขั้นตอนที่สองของไกลโคไลซิส
• ด้วย ATP ในปริมาณที่เพียงพอในทางกลับกัน glyceraldehyde ฟอสเฟตไอโซเมอร์ไรซ์เป็นไดไฮดรอกซีอะซิโตนฟอสเฟตและส่วนหลังจะถูกส่งไปเพื่อสังเคราะห์ไขมัน

ขั้นตอนที่สองของไกลโคไลซิส

ขั้นตอนที่สองของไกลโคไลซิสคือ การปล่อยพลังงานซึ่งบรรจุอยู่ในกลีเซอราลดีไฮด์ ฟอสเฟต และจัดเก็บไว้ในรูปแบบ เอทีพี.

ปฏิกิริยาที่หกไกลโคไลซิส (เอนไซม์ กลีเซอราลดีไฮด์ฟอสเฟตดีไฮโดรจีเนส) – ออกซิเดชันของกลีเซอราลดีไฮด์ฟอสเฟตและการเติมกรดฟอสฟอริกทำให้เกิดการก่อตัวของสารประกอบพลังงานสูงของกรด 1,3-diphosphoglyceric และ NADH

ใน ปฏิกิริยาที่เจ็ด(เอนไซม์ ฟอสโฟกลีเซอเรตไคเนส) พลังงานของพันธะฟอสโฟสเตอร์ที่มีอยู่ใน 1,3-diphosphoglycerate ถูกใช้ไปกับการก่อตัวของ ATP ปฏิกิริยาได้รับชื่อเพิ่มเติม - ซึ่งชี้แจงแหล่งพลังงานสำหรับการรับพันธะมหภาคใน ATP (จากสารตั้งต้นของปฏิกิริยา) ตรงกันข้ามกับออกซิเดชั่นฟอสโฟรีเลชั่น (จากการไล่ระดับเคมีไฟฟ้าของไอออนไฮโดรเจนบนเยื่อหุ้มไมโตคอนเดรีย)

ปฏิกิริยาที่แปด– 3-ฟอสโฟกลีเซอเรตสังเคราะห์ในปฏิกิริยาก่อนหน้าภายใต้อิทธิพล การกลายพันธุ์ของฟอสโฟกลีเซอเรตไอโซเมอร์ไรซ์เป็น 2-ฟอสโฟกลีเซอเรต

ปฏิกิริยาที่เก้า– เอนไซม์ เอโนเลสแยกโมเลกุลของน้ำออกจากกรด 2-ฟอสโฟกลีเซอริก และนำไปสู่การก่อตัวของพันธะฟอสโฟเอสเตอร์พลังงานสูงในองค์ประกอบของฟอสโฟอีนอลไพรูเวต

ปฏิกิริยาที่สิบไกลโคไลซิสเป็นอีกสิ่งหนึ่ง ปฏิกิริยาฟอสโฟรีเลชั่นของสารตั้งต้น– ประกอบด้วยการถ่ายโอนฟอสเฟตพลังงานสูงโดยไพรูเวตไคเนสจากฟอสโฟอีนอลไพรูเวตไปยัง ADP และการก่อตัวของกรดไพรูวิก

Glycolysis เป็นกระบวนการทางเอนไซม์ของการสลายคาร์โบไฮเดรตแบบไม่ไฮโดรไลติกแบบไม่ใช้ออกซิเจน (ส่วนใหญ่เป็นกลูโคส) ในเซลล์ของมนุษย์และสัตว์พร้อมกับการสังเคราะห์กรดอะดีโนซีนไตรฟอสฟอริก (ATP) ซึ่งเป็นตัวสะสมหลักของพลังงานเคมีในเซลล์และลงท้ายด้วยการก่อตัว ของกรดแลคติค (แลคเตท) ในพืชและจุลินทรีย์ก็มีกระบวนการที่คล้ายกันคือ ประเภทต่างๆการหมัก (การหมัก) G. เป็นวิถีไร้ออกซิเจนที่สำคัญที่สุดสำหรับการสลายคาร์โบไฮเดรต (คาร์โบไฮเดรต) ซึ่งมีบทบาทสำคัญในการเผาผลาญและพลังงาน (เมตาบอลิซึมและพลังงาน) ภายใต้สภาวะการขาดออกซิเจน กระบวนการเดียวที่ให้พลังงานเพื่อทำหน้าที่ทางสรีรวิทยาของร่างกายคือแก๊ส และภายใต้สภาวะแอโรบิก ก๊าซแสดงถึงขั้นตอนแรกของการเปลี่ยนแปลงออกซิเดชันของกลูโคส (กลูโคส) และคาร์โบไฮเดรตอื่น ๆ ไปเป็นผลิตภัณฑ์ขั้นสุดท้ายของ การสลาย - CO2 และ H2O (ดูเนื้อเยื่อทางเดินหายใจ) Intense G. เกิดขึ้นในกล้ามเนื้อโครงร่างซึ่งเป็นโอกาสในการพัฒนากิจกรรมสูงสุดของการหดตัวของกล้ามเนื้อภายใต้สภาวะไร้ออกซิเจนตลอดจนในตับหัวใจและสมอง ปฏิกิริยาของ G. เกิดขึ้นในไซโตโซล

ไกลโคไลซิส (วิถีฟอสโฟไตรโอส หรือทางเดินเอ็มเดน-เมเยอร์ฮอฟ หรือทางเดินเอ็มเดน-เมเยอร์ฮอฟ-ปาร์นาส) เป็นกระบวนการทางเอนไซม์ของการสลายกลูโคสในเซลล์ตามลำดับ พร้อมด้วยการสังเคราะห์เอทีพี ไกลโคไลซิสภายใต้สภาวะแอโรบิกนำไปสู่การก่อตัวของกรดไพรูวิก (ไพรูเวต), ไกลโคไลซิสภายใต้สภาวะไร้ออกซิเจนนำไปสู่การก่อตัวของกรดแลคติค (แลคเตต) ไกลโคไลซิสเป็นเส้นทางหลักของการสลายกลูโคสในสัตว์

วิถีไกลโคไลติกประกอบด้วยปฏิกิริยาต่อเนื่อง 10 ปฏิกิริยา ซึ่งแต่ละปฏิกิริยาถูกเร่งปฏิกิริยาด้วยเอนไซม์ที่แยกจากกัน

กระบวนการไกลโคไลซิสสามารถแบ่งออกเป็นสองขั้นตอน ระยะแรกซึ่งเกิดขึ้นจากการใช้พลังงานของ ATP 2 โมเลกุล ประกอบด้วยการแยกโมเลกุลกลูโคสออกเป็น 2 โมเลกุลของกลีเซอรอลดีไฮด์-3-ฟอสเฟต ในระยะที่สอง การเกิดออกซิเดชันของกลีเซอราลดีไฮด์-3-ฟอสเฟตที่ขึ้นกับ NAD เกิดขึ้นพร้อมกับการสังเคราะห์ ATP ไกลโคไลซิสนั้นเป็นกระบวนการแบบไม่ใช้ออกซิเจนโดยสมบูรณ์ กล่าวคือ ไม่ต้องการออกซิเจนจึงจะเกิดปฏิกิริยา

ไกลโคไลซิสเป็นหนึ่งในกระบวนการเผาผลาญที่เก่าแก่ที่สุด ซึ่งเป็นที่รู้จักในสิ่งมีชีวิตเกือบทั้งหมด สันนิษฐานว่าไกลโคไลซิสปรากฏขึ้นเมื่อ 3.5 พันล้านปีก่อนในโปรคาริโอตในยุคแรกเริ่ม

รองรับหลายภาษา

ในเซลล์ของสิ่งมีชีวิตยูคาริโอต เอนไซม์ 10 ชนิดที่เร่งการสลายกลูโคสเป็นพีวีซีจะอยู่ในไซโตโซล เอนไซม์อื่น ๆ ทั้งหมดที่เกี่ยวข้องกับการเผาผลาญพลังงานอยู่ในไมโตคอนเดรียและคลอโรพลาสต์ กลูโคสเข้าสู่เซลล์ได้สองวิธี: ขึ้นอยู่กับโซเดียม (ส่วนใหญ่สำหรับเอนเทอโรไซต์และเยื่อบุผิวท่อไต) และอำนวยความสะดวกในการแพร่กระจายของกลูโคสโดยใช้โปรตีนตัวพา การทำงานของโปรตีนขนส่งเหล่านี้ถูกควบคุมโดยฮอร์โมนและอินซูลินเป็นหลัก อินซูลินกระตุ้นการขนส่งกลูโคสในกล้ามเนื้อและเนื้อเยื่อไขมันอย่างรุนแรงที่สุด

ผลลัพธ์

ผลลัพธ์ของไกลโคไลซิสคือการเปลี่ยนกลูโคสหนึ่งโมเลกุลให้เป็นกรดไพรูวิก (PVA) สองโมเลกุล และการเกิดรีดิวซ์ที่เทียบเท่ากันสองตัวในรูปของโคเอ็นไซม์ NAD∙H

สมการที่สมบูรณ์ของไกลโคไลซิสคือ:

กลูโคส + 2NAD+ + 2ADP + 2Pn = 2NAD∙H + 2PVK + 2ATP + 2H2O + 2H+

ในกรณีที่ไม่มีหรือขาดออกซิเจนในเซลล์ กรดไพรูวิกจะเกิดการรีดิวซ์เป็นกรดแลกติก จากนั้นสมการทั่วไปของไกลโคไลซิสจะเป็นดังนี้:

กลูโคส + 2ADP + 2Pn = 2แลคเตต + 2ATP + 2H2O

ดังนั้น ในระหว่างการสลายกลูโคสหนึ่งโมเลกุลแบบไม่ใช้ออกซิเจน ผลลัพธ์สุทธิรวมของ ATP คือสองโมเลกุลที่ได้จากปฏิกิริยาของฟอสโฟรีเลชั่นของสารตั้งต้นของ ADP

ในสิ่งมีชีวิตแบบแอโรบิก ผลิตภัณฑ์ขั้นสุดท้ายของไกลโคไลซิสจะมีการเปลี่ยนแปลงเพิ่มเติมในวงจรทางชีวเคมีที่เกี่ยวข้องกับการหายใจของเซลล์ เป็นผลให้หลังจากการเกิดออกซิเดชันที่สมบูรณ์ของสารทั้งหมดของโมเลกุลกลูโคสหนึ่งโมเลกุลในขั้นตอนสุดท้ายของการหายใจของเซลล์ - ออกซิเดชั่นฟอสโฟรีเลชั่นซึ่งเกิดขึ้นบนห่วงโซ่การหายใจแบบยลเมื่อมีออกซิเจน - โมเลกุล ATP เพิ่มเติม 34 หรือ 36 จะถูกสังเคราะห์สำหรับแต่ละ โมเลกุลกลูโคส

เส้นทาง

ปฏิกิริยาแรกของไกลโคไลซิสคือฟอสโฟรีเลชั่นของโมเลกุลกลูโคสซึ่งเกิดขึ้นจากการมีส่วนร่วมของเอนไซม์เฮกโซไคเนสจำเพาะเนื้อเยื่อโดยใช้พลังงาน 1 โมเลกุลของ ATP รูปแบบที่ใช้งานอยู่ของกลูโคสเกิดขึ้น - กลูโคส-6-ฟอสเฟต (G-6-P):

เพื่อให้ปฏิกิริยาเกิดขึ้น จำเป็นต้องมีไอออน Mg2+ ในตัวกลางซึ่งโมเลกุล ATP จะถูกจับกันอย่างซับซ้อน ปฏิกิริยานี้ไม่สามารถย้อนกลับได้และเป็นปฏิกิริยาหลักประการแรกของไกลโคไลซิส

ฟอสโฟรีเลชั่นของกลูโคสมีวัตถุประสงค์สองประการ ประการแรก เนื่องจากพลาสมาเมมเบรนซึ่งซึมผ่านไปยังโมเลกุลกลูโคสที่เป็นกลาง ไม่อนุญาตให้โมเลกุล G-6-P ที่มีประจุลบผ่านได้ กลูโคสฟอสโฟรีเลชั่นจึงถูกล็อคอยู่ภายในเซลล์ ประการที่สอง ในระหว่างฟอสโฟรีเลชั่น กลูโคสจะถูกแปลงเป็นรูปแบบที่ออกฤทธิ์ซึ่งสามารถมีส่วนร่วมในปฏิกิริยาทางชีวเคมีและรวมอยู่ในวงจรเมแทบอลิซึม กลูโคสฟอสโฟรีเลชั่นเป็นปฏิกิริยาเดียวในร่างกายที่เกี่ยวข้องกับกลูโคส

ไอโซเอนไซม์ตับของ hexokinase, glucokinase มีความสำคัญในการควบคุมระดับน้ำตาลในเลือด

ในปฏิกิริยาต่อไปนี้ (2) G-6-P จะถูกแปลงเป็นฟรุกโตส-6-ฟอสเฟต (F-6-P) โดยเอนไซม์ฟอสโฟกลูโคไอโซเมอเรส:

ปฏิกิริยานี้ไม่จำเป็นต้องใช้พลังงาน และปฏิกิริยานี้สามารถย้อนกลับได้อย่างสมบูรณ์ ในขั้นตอนนี้ ฟรักโทสสามารถรวมอยู่ในกระบวนการไกลโคไลซิสผ่านฟอสโฟรีเลชั่นได้

จากนั้น เกือบจะในทันที ปฏิกิริยาสองอย่างตามมาซึ่งกันและกัน: ฟอสโฟรีเลชั่นของฟรุกโตส-6-ฟอสเฟตที่ไม่สามารถกลับคืนสภาพเดิมได้ (3) และความแตกแยกของอัลโดลแบบผันกลับได้ของฟรุกโตส-1,6-ไบฟอสเฟต (F-1,6-bP) ที่เกิดขึ้นเป็นสองไตรโอส (4 ).

ฟอสโฟรีเลชั่นของ P-6-P ดำเนินการโดยฟอสโฟฟรุกโตไคเนสโดยใช้พลังงานของโมเลกุล ATP อื่น นี่เป็นปฏิกิริยาสำคัญประการที่สองของไกลโคไลซิส การควบคุมของมันจะกำหนดความเข้มข้นของไกลโคไลซิสโดยรวม

ความแตกแยกของ Aldol ของ F-1,6-bP เกิดขึ้นภายใต้การกระทำของ fructose-1,6-biphosphate aldolase:

อันเป็นผลมาจากปฏิกิริยาที่สี่จะเกิดไดไฮดรอกซีอะซีโตนฟอสเฟตและกลีเซอราลดีไฮด์-3-ฟอสเฟตและปฏิกิริยาแรกเกือบจะในทันทีภายใต้การกระทำของฟอสโฟไตรโรสไอโซเมอเรสจะเปลี่ยนเป็นวินาที (5) ซึ่งมีส่วนร่วมในการเปลี่ยนแปลงเพิ่มเติม:

โมเลกุลของกลีเซอรัลดีไฮด์ฟอสเฟตแต่ละตัวจะถูกออกซิไดซ์โดย NAD+ โดยมีกลีเซอรัลดีไฮด์ฟอสเฟต ดีไฮโดรจีเนสเป็น 1,3-ไดฟอสโฟกลีเซอเรต(6):

นี่เป็นปฏิกิริยาแรกของฟอสโฟรีเลชั่นของสารตั้งต้น จากช่วงเวลานี้กระบวนการสลายกลูโคสจะไม่เกิดประโยชน์ในแง่ของพลังงานเนื่องจากการชดเชยต้นทุนพลังงานในระยะแรก: โมเลกุล ATP 2 อันจะถูกสังเคราะห์ (หนึ่งโมเลกุลต่อ 1,3-diphosphoglycerate แต่ละตัว) แทนที่จะใช้ทั้งสองไปใน ปฏิกิริยาที่ 1 และ 3 เพื่อให้ปฏิกิริยานี้เกิดขึ้นจำเป็นต้องมี ADP ในไซโตโซลนั่นคือเมื่อมี ATP มากเกินไปในเซลล์ (และขาด ADP) ความเร็วของมันจะลดลง เนื่องจาก ATP ซึ่งไม่ได้รับการเผาผลาญ จะไม่สะสมอยู่ในเซลล์แต่ถูกทำลาย ปฏิกิริยานี้จึงเป็นตัวควบคุมสำคัญของไกลโคไลซิส

จากนั้นตามลำดับ: ฟอสโฟกลีเซอรอล mutase ก่อให้เกิด 2-phosphoglycerate (8):

Enolase สร้างฟอสโฟอีนอลไพรูเวต (9):

และในที่สุด ปฏิกิริยาที่สองของสารตั้งต้นฟอสโฟรีเลชั่นของ ADP เกิดขึ้นกับการก่อตัวของไพรูเวตและ ATP ในรูปแบบ enol (10):

ปฏิกิริยาเกิดขึ้นภายใต้การกระทำของไพรูเวตไคเนส นี่เป็นปฏิกิริยาสำคัญสุดท้ายของไกลโคไลซิส ไอโซเมอไรเซชันของไพรูเวตในรูปแบบอีนอลไปเป็นไพรูเวตเกิดขึ้นโดยไม่ใช่เอนไซม์

จากช่วงเวลาของการก่อตัวของ F-1,6-bP จะมีเพียงปฏิกิริยา 7 และ 10 เท่านั้นที่เกิดขึ้นเมื่อปล่อยพลังงาน ซึ่งเกิดฟอสโฟรีเลชั่นของสารตั้งต้นของ ADP

การพัฒนาต่อไป

ชะตากรรมสุดท้ายของไพรูเวตและ NAD∙H ที่เกิดขึ้นระหว่างไกลโคไลซิสขึ้นอยู่กับสิ่งมีชีวิตและสภาวะภายในเซลล์ โดยเฉพาะอย่างยิ่งการมีหรือไม่มีออกซิเจนหรือตัวรับอิเล็กตรอนอื่นๆ

ในสิ่งมีชีวิตที่ไม่ใช้ออกซิเจน ไพรูเวตและ NAD∙H จะถูกหมักเพิ่มเติม ในระหว่างการหมักกรดแลกติก เช่น ในแบคทีเรีย ไพรูเวตจะถูกรีดิวซ์เป็นกรดแลกติกโดยเอนไซม์แลคเตตดีไฮโดรจีเนส ในยีสต์ กระบวนการที่คล้ายกันคือการหมักแอลกอฮอล์ ซึ่งผลิตภัณฑ์สุดท้ายคือเอธานอลและคาร์บอนไดออกไซด์ กรดบิวทีริกและกรดซิตริกหมักก็เป็นที่รู้จักเช่นกัน

การหมักกรดบิวทีริก:

กลูโคส → กรดบิวริก + 2 CO2 + 2 H2O

การหมักแอลกอฮอล์:

กลูโคส → 2 เอทานอล + 2 CO2

การหมักกรดซิตริก:

กลูโคส → กรดซิตริก + 2 H2O

การหมักมีความสำคัญในอุตสาหกรรมอาหาร

ในแอโรบี ไพรูเวตมักจะเข้าสู่วงจรกรดไตรคาร์บอกซิลิก (วงจรเครบส์) และในที่สุด NAD·H ก็จะถูกออกซิไดซ์โดยออกซิเจนในห่วงโซ่ทางเดินหายใจในไมโตคอนเดรียในระหว่างกระบวนการออกซิเดชั่นฟอสโฟรีเลชั่น

แม้ว่าเมแทบอลิซึมของมนุษย์ส่วนใหญ่เป็นแบบแอโรบิก แต่การเกิดออกซิเดชันแบบไม่ใช้ออกซิเจนเกิดขึ้นในกล้ามเนื้อโครงร่างที่ทำงานอย่างเข้มข้น ภายใต้เงื่อนไขของการเข้าถึงออกซิเจนอย่างจำกัด ไพรูเวตจะถูกแปลงเป็นกรดแลคติค เช่นเดียวกับที่เกิดขึ้นระหว่างการหมักกรดแลคติคในจุลินทรีย์หลายชนิด:

PVK + NAD∙H + H+ → แลคเตต + NAD+

อาการปวดกล้ามเนื้อที่เกิดขึ้นหลังจากออกกำลังกายอย่างหนักผิดปกตินั้นสัมพันธ์กับการสะสมของกรดแลคติคในนั้น

การก่อตัวของกรดแลคติคเป็นสาขาหนึ่งของกระบวนการเมแทบอลิซึมทางตัน แต่ไม่ใช่ผลลัพธ์สุดท้ายของเมแทบอลิซึม ภายใต้การกระทำของแลคเตตดีไฮโดรจีเนส กรดแลคติกจะถูกออกซิไดซ์อีกครั้ง ก่อตัวเป็นไพรูเวต ซึ่งเกี่ยวข้องกับการเปลี่ยนแปลงเพิ่มเติม

ในบทความนี้ เราจะดูรายละเอียดเกี่ยวกับไกลโคไลซิสแบบแอโรบิก กระบวนการของมัน และวิเคราะห์ระยะและระยะต่างๆ มาทำความคุ้นเคยกับแอนแอโรบิกเรียนรู้เกี่ยวกับการปรับเปลี่ยนเชิงวิวัฒนาการของกระบวนการนี้และพิจารณาความสำคัญทางชีวภาพของมัน

ไกลโคไลซิสคืออะไร

ไกลโคไลซิสเป็นหนึ่งในสามรูปแบบของการออกซิเดชันของกลูโคส ซึ่งกระบวนการออกซิเดชันนั้นมาพร้อมกับการปล่อยพลังงาน ซึ่งถูกเก็บไว้ใน NADH และ ATP ในกระบวนการไกลโคไลซิส โมเลกุลจะถูกแปลงเป็นกรดไพรูวิกสองโมเลกุล

Glycolysis เป็นกระบวนการที่เกิดขึ้นภายใต้อิทธิพลของตัวเร่งปฏิกิริยาทางชีวภาพต่างๆ - เอนไซม์ สารออกซิไดซ์หลักคือออกซิเจน - O 2 อย่างไรก็ตามกระบวนการไกลโคไลซิสสามารถเกิดขึ้นได้ในกรณีที่ไม่มีอยู่ ไกลโคไลซิสประเภทนี้เรียกว่าไกลโคไลซิสแบบไม่ใช้ออกซิเจน

กระบวนการไกลโคไลซิสในกรณีที่ไม่มีออกซิเจน

ไกลโคไลซิสแบบไม่ใช้ออกซิเจนเป็นกระบวนการออกซิเดชันของกลูโคสแบบเป็นขั้นตอน ซึ่งกลูโคสไม่ได้ถูกออกซิไดซ์อย่างสมบูรณ์ กรดไพรูวิกหนึ่งโมเลกุลเกิดขึ้น และจากมุมมองด้านพลังงาน ไกลโคไลซิสโดยไม่ต้องมีส่วนร่วมของออกซิเจน (แบบไม่ใช้ออกซิเจน) จะทำกำไรได้น้อยกว่า อย่างไรก็ตาม เมื่อออกซิเจนเข้าสู่เซลล์ กระบวนการออกซิเดชันแบบไม่ใช้ออกซิเจนสามารถเปลี่ยนเป็นแอโรบิกและดำเนินไปในรูปแบบสมบูรณ์ได้

กลไกของไกลโคไลซิส

กระบวนการไกลโคไลซิสคือการสลายตัวของกลูโคสหกคาร์บอนให้เป็นไพรูเวตสามคาร์บอนในรูปของโมเลกุลสองตัว กระบวนการนี้แบ่งออกเป็น 5 ขั้นตอนการเตรียมการและ 5 ขั้นตอนในระหว่างที่พลังงานถูกเก็บไว้ใน ATP

กระบวนการไกลโคไลซิส 2 ขั้นตอนและ 10 ขั้นตอนมีดังนี้:

• ด่าน 1 ด่าน 1 - ฟอสโฟรีเลชั่นของกลูโคส ที่อะตอมของคาร์บอนที่หกในกลูโคส ตัวแซ็กคาไรด์เองก็ถูกกระตุ้นผ่านฟอสโฟรีเลชั่น
• ด่าน 2 - ไอโซเมอไรเซชันของกลูโคส-6-ฟอสเฟต ในขั้นตอนนี้ ฟอสโฟกลูโคสอิเมเรสจะเร่งปฏิกิริยาเปลี่ยนกลูโคสให้เป็นฟรุกโตส-6-ฟอสเฟต
• ด่าน 3 - ฟรุกโตส-6-ฟอสเฟตและฟอสโฟรีเลชั่น ขั้นตอนนี้เกี่ยวข้องกับการก่อตัวของฟรุกโตส-1,6-บิสฟอสเฟต (อัลโดเลส) โดยการกระทำของฟอสโฟฟรุกโตไคเนส-1 ซึ่งมาพร้อมกับกลุ่มฟอสโฟรีลตั้งแต่อะดีโนซีน ไตรฟอสเฟต ไปจนถึงโมเลกุลฟรุกโตส
• ขั้นตอนที่ 4 คือกระบวนการแยกอัลโดเลสเพื่อสร้างโมเลกุลไทรโอสฟอสเฟตสองโมเลกุล ได้แก่ เอลดโลสและคีโตส
• ด่าน 5 - ไตรโรสฟอสเฟตและไอโซเมอไรเซชัน ในขั้นตอนนี้ glyceraldehyde-3-ฟอสเฟตจะถูกส่งไปยังขั้นตอนต่อไปของการสลายกลูโคส และไดไฮดรอกซีอะซิโตนฟอสเฟตจะถูกแปลงเป็นรูปแบบของ glyceraldehyde-3-ฟอสเฟตภายใต้อิทธิพลของเอนไซม์
• ระยะที่ 2 ระยะที่ 6 (1) - กลีเซอราลดีไฮด์-3-ฟอสเฟตและการเกิดออกซิเดชัน - ระยะที่โมเลกุลนี้ถูกออกซิไดซ์และฟอสโฟรีเลตเป็นไดฟอสโฟกลีเซอเรต-1,3
• ด่าน 7 (2) - มีวัตถุประสงค์เพื่อถ่ายโอนกลุ่มฟอสเฟตไปยัง ADP จาก 1,3-diphosphoglycerate ผลิตภัณฑ์สุดท้ายของระยะนี้คือการก่อตัวของ 3-ฟอสโฟกลีเซอเรตและ ATP
• ด่าน 8 (3) - เปลี่ยนจาก 3-phosphoglycerate เป็น 2-phosphoglycerate กระบวนการนี้เกิดขึ้นภายใต้อิทธิพลของเอนไซม์ฟอสโฟกลีเซอเรตมิวเตส ข้อกำหนดเบื้องต้นสำหรับปฏิกิริยาเคมีที่จะเกิดขึ้นคือการมีแมกนีเซียม (Mg)
• ขั้นตอนที่ 9 (4) - 2 ฟอสโฟกลีเซิร์ตถูกทำให้ขาดน้ำ
• ด่าน 10 (5) - ฟอสเฟตที่ได้รับจากขั้นตอนก่อนหน้าจะถูกถ่ายโอนไปยัง ADP และ PEP พลังงานถูกถ่ายโอนจากฟอสโฟอีนัลไพโรเวตไปยัง ADP เพื่อให้ปฏิกิริยาเกิดขึ้น จำเป็นต้องมีไอออนโพแทสเซียม (K) และแมกนีเซียม (Mg)

รูปแบบไกลโคไลซิสที่ดัดแปลง

กระบวนการไกลโคไลซิสสามารถมาพร้อมกับการผลิตเพิ่มเติมของ 1,3 และ 2,3-bisphosphoglycerates 2,3-ฟอสโฟกลีเซอเรตภายใต้อิทธิพลของตัวเร่งปฏิกิริยาทางชีวภาพสามารถกลับไปสู่ไกลโคไลซิสและเปลี่ยนรูปเป็น 3-ฟอสโฟกลีเซอเรตได้ บทบาทของเอนไซม์เหล่านี้มีความหลากหลาย เช่น 2,3-bisphosphoglycerate ซึ่งอยู่ในเฮโมโกลบิน ทำให้ออกซิเจนผ่านเข้าไปในเนื้อเยื่อ ส่งเสริมการแยกตัวและลดความสัมพันธ์ของ O 2 และเซลล์เม็ดเลือดแดง

แบคทีเรียจำนวนมากเปลี่ยนรูปแบบของไกลโคไลซิสในระยะต่างๆ โดยลดปริมาณทั้งหมดลงหรือปรับเปลี่ยนรูปแบบเหล่านี้ภายใต้อิทธิพลของเอนไซม์ต่างๆ ส่วนที่ไม่ใช้ออกซิเจนในสัดส่วนเล็กน้อยมีวิธีการสลายตัวของคาร์โบไฮเดรตแบบอื่น เทอร์โมฟิลหลายชนิดมีเอนไซม์ไกลโคไลติกเพียง 2 ตัวเท่านั้น คือ อีโนเลส และไพรูเวตไคเนส

ไกลโคเจนและแป้ง ไดแซ็กคาไรด์ และโมโนแซ็กคาไรด์ชนิดอื่นๆ

แอโรบิกไกลโคไลซิสเป็นกระบวนการที่เป็นลักษณะของคาร์โบไฮเดรตประเภทอื่นๆ เช่นกัน โดยเฉพาะอย่างยิ่งมีอยู่ในแป้ง ไกลโคเจน และไดแซ็กคาไรด์ส่วนใหญ่ (มาโนส กาแลคโตส ฟรุกโตส ซูโครส และอื่นๆ) โดยทั่วไปหน้าที่ของคาร์โบไฮเดรตทุกประเภทมีวัตถุประสงค์เพื่อรับพลังงาน แต่อาจแตกต่างกันไปตามวัตถุประสงค์การใช้งาน ฯลฯ ตัวอย่างเช่นไกลโคเจนนั้นคล้อยตามไกลโคเจเนซิสซึ่งโดยพื้นฐานแล้วเป็นกลไกฟอสโฟไลติกที่มีจุดมุ่งหมายเพื่อรับพลังงานจากการสลาย ของไกลโคเจน ไกลโคเจนเองสามารถเก็บไว้ในร่างกายเพื่อเป็นแหล่งพลังงานสำรองได้ ตัวอย่างเช่น กลูโคสที่ได้รับระหว่างมื้ออาหารแต่สมองไม่ดูดซึม จะสะสมในตับและจะใช้เมื่อมีกลูโคสในร่างกายไม่เพียงพอ เพื่อปกป้องบุคคลจากการหยุดชะงักของสภาวะสมดุลอย่างร้ายแรง

ความสำคัญของไกลโคไลซิส

ไกลโคไลซิสเป็นเซลล์ของทั้งโปรคาริโอตและยูคาริโอตที่มีลักษณะเฉพาะ แต่ไม่ใช่เพียงชนิดเดียวของการเกิดออกซิเดชันของกลูโคสในร่างกาย เอนไซม์ไกลโคไลติกสามารถละลายน้ำได้ ปฏิกิริยาไกลโคไลซิสในเนื้อเยื่อและเซลล์บางชนิดสามารถเกิดขึ้นได้ในลักษณะนี้เท่านั้น เช่น ในสมองและเซลล์ไตรอนในตับ วิธีการออกซิเดชันของกลูโคสแบบอื่นไม่ได้ใช้ในอวัยวะเหล่านี้ อย่างไรก็ตาม การทำงานของไกลโคไลซิสไม่เหมือนกันทุกที่ ตัวอย่างเช่น เนื้อเยื่อไขมันและตับ ในระหว่างกระบวนการย่อยอาหาร จะสกัดสารตั้งต้นที่จำเป็นจากกลูโคสเพื่อสังเคราะห์ไขมัน พืชหลายชนิดใช้ไกลโคไลซิสเพื่อให้ได้พลังงานจำนวนมาก

เขียนไดอะแกรมของปฏิกิริยาหลักของการสังเคราะห์ไกลโคไลติกของ ATP อธิบายลักษณะกระบวนการนี้ด้วยตัวบ่งชี้จลน์ (ความเร็วของการพัฒนา พลังงานเมตาบอลิซึม ความจุ และประสิทธิภาพ) ในกีฬาประเภทใดและทำไมเมื่อทำการแข่งขันกระบวนการนี้เป็นกระบวนการหลักในการจัดหาพลังงานของกิจกรรมของกล้ามเนื้อ?

ไกลโคไลซิสเป็นกระบวนการแบบไม่ใช้ออกซิเจนซึ่งส่งผลให้กลูโคสหนึ่งโมเลกุลแตกเป็นกรดแลคติคสองโมเลกุล สิ่งนี้จะปล่อยพลังงานซึ่งร่างกายสะสมอยู่ในรูปของ ATP ปฏิกิริยาไกลโคไลซิสเกิดขึ้นในไซโตโซลโดยไม่ต้องใช้ออกซิเจน ภายใต้สภาวะไร้ออกซิเจน ไกลโคไลซิสเป็นกระบวนการเดียวในสัตว์ พืช และแบคทีเรียหลายชนิดที่ให้พลังงาน

ในระหว่างการสลายกลูโคสแบบแอโรบิก หนึ่งในผลิตภัณฑ์สุดท้ายของไกลโคไลซิสซึ่งก็คือกรดไพรูวิก จะถูกออกซิไดซ์เป็น CO2H2O ในวัฏจักรกรดไตรคาร์บอกซิลิก ปฏิกิริยาของวัฏจักรนี้เกิดขึ้นในไมโตคอนเดรียโดยมีส่วนร่วมของออกซิเจน ปฏิกิริยาเหล่านี้ถูกเร่งปฏิกิริยาโดยกลุ่มเอนไซม์สิบเอ็ดกลุ่ม ไกลโคไลซิสเกิดขึ้นในสองขั้นตอน

ระยะแรกคือระยะเตรียมการหรือระยะรวม ในระยะนี้ เฮกโซสต่างๆ เกี่ยวข้องกับไกลโคไลซิส ในกรณีนี้ โมเลกุลเฮกโซสเฉื่อยจะถูกกระตุ้น ฟอสโฟรีเลชั่นโดย ATP และแปลงเป็นกลูโคส-6-ฟอสเฟต ขั้นตอนนี้จบลงด้วยการก่อตัวของกลีเซอราลดีไฮด์-3-ฟอสเฟต

ขั้นตอนที่สองคือออกซิเดชั่น Glyceraldehyde-3-ฟอสเฟตถูกออกซิไดซ์เป็นกรดไพรูวิก (ไพรูเวต) หรือกรดแลคติค (แลคเตต) พลังงานของการเกิดออกซิเดชันจะถูกเก็บไว้ใน ATP ซึ่งทำให้เกิด NADH ที่เทียบเท่ากันลดลง

กรดอะดีโนซีน ไตรฟอสฟอริก (ATP) เป็นสารประกอบอินทรีย์เชิงซ้อนที่ประกอบด้วยอะดีนีน ไรโบส และกรดฟอสฟอริก 3 ชนิดที่ตกค้าง กรดฟอสฟอริกตกค้างแรกเกาะติดกับคาร์บอนอะตอมที่ห้าของไรโบสด้วยพันธะเอสเตอร์ธรรมดา ส่วนอีกสองพันธะเชื่อมต่อกันผ่านพันธะไพโรฟอสเฟตที่อุดมด้วยพลังงาน:

การไฮโดรไลซิสของพันธะไพโรฟอสเฟตแต่ละตัวของ ATP จะมาพร้อมกับการปล่อยพลังงาน 6-8 กิโลแคลอรีต่อ 1 กรัมโมเลกุล

เนื่องจากความจริงที่ว่า ATP ถูกใช้อย่างต่อเนื่องในกระบวนการของชีวิต เงื่อนไขบังคับสำหรับชีวิตคือการต่ออายุของ ATP สำรองในร่างกาย

ปฏิกิริยาความแตกแยกของอะดีโนซีน ไตรฟอสเฟต (ATP + H2O > ADP + H3PO4 + 8 กิโลแคลอรี) ภายใต้สภาวะทางอุณหพลศาสตร์ไม่สามารถย้อนกลับได้ เนื่องจากการเติมออร์โธฟอสเฟตใน ADP ต้องมีการดูดซึม 8 กิโลแคลอรีต่อกรัมโมเลกุล พลังงานที่ปล่อยออกมาในระหว่างการสลาย ATP ซึ่งเปลี่ยนเป็นพลังงานประเภทอื่นจะสูญเสียไปอย่างถาวร

การสังเคราะห์ ATP ในร่างกายอีกครั้งสามารถเกิดขึ้นได้ในปฏิกิริยาสี่ประเภทต่อไปนี้:

1) ออกซิเดชั่นฟอสโฟรีเลชั่นที่ระดับสารตั้งต้น

2) ออกซิเดชั่นฟอสโฟรีเลชั่นที่ระดับการขนส่งอิเล็กตรอน

3) การคายน้ำของกรด 2-ฟอสโฟกลีเซอริก;

4) ช่องว่าง การเชื่อมต่อ C-C, C-S และ C-N.

ปฏิกิริยาครีเอทีนไคเนสเกิดขึ้นเร็วมาก ซึ่งเป็นเรื่องปกติสำหรับการออกกำลังกายอย่างหนักในระยะสั้น ปริมาณครีเอทีนฟอสเฟตในกล้ามเนื้อมีจำกัด ดังนั้นวิถีการสังเคราะห์ ATP นี้จึงสามารถทำได้ในระยะเวลาอันสั้น

การสังเคราะห์ ATP ใหม่เนื่องจาก ADP (ปฏิกิริยาไมโอคิเนสหรืออะดีนิเลตไคเนส) ดำเนินการโดยการทำงานร่วมกันของโมเลกุล ADP สองตัวซึ่งหนึ่งในนั้นด้วยการมีส่วนร่วมของเอนไซม์ไมโอไคเนสจะถ่ายโอนกลุ่มเทอร์มินัลฟอสเฟตไปยังโมเลกุลอื่นและกลายเป็น AMP

การสังเคราะห์ ATP ใหม่เนื่องจากสารประกอบฟอสฟอรัสพลังงานสูงที่เกิดขึ้นระหว่างการทำงานของกล้ามเนื้อสามารถทำได้สองวิธี - โดยไกลโคไลติกฟอสโฟรีเลชั่นและโดยฟอสโฟรีเลชั่นทางเดินหายใจ

ในไกลโคไลติกฟอสโฟรีเลชั่นจะมีเพียงฟอสโฟรีเลชั่นของสารตั้งต้นเท่านั้นที่เกิดขึ้น ในกระบวนการออกซิเดชันแบบไม่ใช้ออกซิเจนของกลูโคสจะเกิดสารประกอบพลังงานสูงกรดไดฟอสโฟกลีเซอริกและฟอสโฟอีโนลไพรูวิกซึ่งเข้าสู่ปฏิกิริยาทรานส์ฟอสโฟรีเลชั่นกับ ADP

ไกลโคไลติกฟอสโฟรีเลชั่น เช่น ปฏิกิริยาครีเอทีนไคเนสและไมโอไคเนส เป็นวิถีทางแบบไม่ใช้ออกซิเจนสำหรับการสังเคราะห์ ATP ใหม่ เส้นทางนี้มีข้อได้เปรียบเหนือเส้นทางอื่นๆ ตรงที่ปริมาณคาร์โบไฮเดรตในร่างกายค่อนข้างมาก ดังนั้นไกลโคไลซิสจึงสามารถสังเคราะห์ ATP ขึ้นมาใหม่ได้เป็นระยะเวลาค่อนข้างนาน การสังเคราะห์ ATP ใหม่โดย glycolytic phosphorylation นั้นมีความโดดเด่นในระหว่างการเล่นกีฬาที่มีความเข้มข้นสูงสุด (เช่นการวิ่ง 100, 200, 400, 800 ม.) เมื่อมีความแตกต่างอย่างมากระหว่างความต้องการออกซิเจนที่เพิ่มขึ้นอย่างมากของร่างกายและความสามารถที่จำกัดในการตอบสนอง

อย่างไรก็ตามไกลโคไลซิสก็มีข้อเสียเช่นกัน กล่าวคือประสิทธิภาพพลังงานต่ำและความจริงที่ว่าออกซิเดชันกลูโคสที่ไม่สมบูรณ์นำไปสู่การสะสมในร่างกายของผลิตภัณฑ์ที่เป็นกรดภายใต้การออกซิไดซ์ - กรดแลคติคและไพรูวิก

ดังนั้น ในการสังเคราะห์ ATP ในปริมาณที่เท่ากันอีกครั้งในระหว่างไกลโคไลซิส ควรใช้กลูโคส 1 กรัม และระหว่างออกซิเดชันแบบแอโรบิก ควรใช้กลูโคสเพียงประมาณ 0.08 กรัม หรือประมาณ 0.03 กรัม กรดไขมัน.

ไม่ว่าลักษณะและระยะเวลาของการทำงานจะเป็นอย่างไร แหล่งพลังงานสำหรับการหดตัวของกล้ามเนื้อมักจะมาจากการสลายตัวของ ATP เสมอ อย่างไรก็ตามวิธีการสังเคราะห์ใหม่ในช่วงเวลาระหว่างการหดตัวและดังนั้นแหล่งพลังงานสำหรับการทำงานของกล้ามเนื้อระหว่างการทำงาน จากธรรมชาติที่แตกต่างกันและระยะเวลาต่างกันก็ต่างกัน

หากทำงานด้วยความเข้มข้นสูงสุดและกินเวลาสั้น ๆ การดูดซึมออกซิเจนจะไม่มีเวลาไปถึงค่าสูงสุดระหว่างการทำงาน ยิ่งไปกว่านั้น ความต้องการออกซิเจนมีมากจนแม้แต่การดูดซึมออกซิเจนสูงสุดที่เป็นไปได้ก็ไม่สามารถตอบสนองได้ ดังนั้นในระหว่างการแข่งขัน 100 ม. นักกีฬาจะดูดซับออกซิเจนที่ต้องการเพียง 5-10% เท่านั้น ส่วนที่เหลืออีก 90-95% จะถูกดูดซึมหลังวิ่งเสร็จ ในช่วงพัก ก่อให้เกิดหนี้ออกซิเจน หรือหนี้ออกซิเจน และเมื่อวิ่งมาราธอน 90% ของออกซิเจนทั้งหมดที่ร่างกายต้องการจะถูกใช้ไป และหนี้ออกซิเจนเป็นเพียง ประมาณ 10%

โดยธรรมชาติ เมื่อมีความแตกต่างอย่างมากระหว่างความต้องการของร่างกายสำหรับออกซิเจนและความสามารถที่แท้จริงในการตอบสนอง วิถีทางแบบไม่ใช้ออกซิเจนสำหรับการสังเคราะห์ ATP อีกครั้งจะถูกเปิดใช้งาน

ในวินาทีแรกของการทำงาน การสังเคราะห์ ATP ใหม่เกิดขึ้นเนื่องจากครีเอทีนฟอสเฟต ลดลงในเนื้อหา ATP ด้วย ระดับสูงครีเอทีนฟอสเฟตในเซลล์กล้ามเนื้อจะกลับปฏิกิริยาของครีเอทีนฟอสโฟไคเนสในทันทีต่อการถ่ายโอนกลุ่มฟอสเฟตพลังงานสูงจากครีเอทีนฟอสเฟตไปยัง ADP ดังนั้นการออกกำลังกายเช่นการวิ่งระยะสั้นในระยะ 100 เมตรการกระโดดแบบยืนการยกบาร์เบลเพียงครั้งเดียวหรือการแสดงองค์ประกอบยิมนาสติกใด ๆ อาจไม่มาพร้อมกับระดับกรดแลคติคในเลือดที่เพิ่มขึ้นอย่างเห็นได้ชัด แม้ว่าร่างกายต้องการออกซิเจนในระหว่างการประหารชีวิตนั้นมีความพึงพอใจเพียง 5-7% เท่านั้น สิ่งนี้ชี้ให้เห็นว่าการสังเคราะห์ ATP ในกรณีเหล่านี้เกิดขึ้นเกือบทั้งหมดเนื่องจากครีเอทีนฟอสเฟตเท่านั้น ด้วยการทำงานที่เข้มข้นนานขึ้น ไกลโคไลซิสจะถูกใช้ในระดับที่เพิ่มขึ้น งานที่เข้มข้นยาวนานกว่า 5-10 วินาที มักจะมาพร้อมกับการเพิ่มขึ้นของปริมาณกรดแลคติคในเลือดที่เกิดขึ้นในกล้ามเนื้ออันเป็นผลมาจากกระบวนการไกลโคไลซิสที่เกิดขึ้นอย่างรวดเร็ว ถึงค่าที่ยิ่งใหญ่ที่สุดเมื่อทำแบบฝึกหัดที่มีความเข้มข้นสูงสุดและต่ำสุด (เช่น เมื่อวิ่ง 100, 200 และ 400 ม.) นอกจากนี้ ยิ่งระยะเวลาการทำงานนานขึ้น ระดับกรดแลคติคก็จะยิ่งเพิ่มขึ้นตามไปด้วย

เมื่อทำการออกกำลังกายที่มีความเข้มข้นปานกลางและปานกลางในระยะเวลาสั้น ๆ การสังเคราะห์ ATP ใหม่เนื่องจากครีเอทีนฟอสเฟตและไกลโคไลซิสเกิดขึ้นเฉพาะในช่วงเริ่มต้นของงานจากนั้นจึงค่อย ๆ ทำให้เกิดฟอสโฟรีเลชั่นทางเดินหายใจ ปริมาณกรดแลคติคในเลือดซึ่งเพิ่มขึ้นในช่วงเริ่มต้นของการทำงานจะค่อยๆลดลงเมื่องานดำเนินต่อไปและเมื่อสิ้นสุดการทำงานก็สามารถถึงระดับปกติได้เนื่องจากกรดแลคติคในระหว่างการทำงานจะเกิดปฏิกิริยาออกซิเดชันแบบแอโรบิกกับคาร์บอนไดออกไซด์และน้ำ และบางส่วนใช้สำหรับการสังเคราะห์คาร์โบไฮเดรตใหม่ ( ไกลโคเจน). สิ่งนี้สังเกตได้เช่นระหว่างการเล่นสกีข้ามประเทศ การแข่งขันข้ามประเทศต่าง ๆ การวิ่งมาราธอน ฯลฯ

หากในระหว่างการออกกำลังกายที่มีความเข้มข้นปานกลางหรือปานกลางในระยะยาวพลังของการทำงานเพิ่มขึ้น (เช่นการเร่งความเร็วระหว่างการวิ่งหรือเมื่อจบการแข่งขัน) ปริมาณกรดแลคติคในเลือดก็เพิ่มขึ้นเช่นกันเช่น ไกลโคไลซิสเพิ่มขึ้น

ดังนั้นในช่วงเริ่มต้นของงานใด ๆ (และระหว่างการทำงานของความเข้มข้นสูงสุดและต่ำสุดตลอดระยะเวลาทั้งหมด) การสังเคราะห์ ATP ใหม่จะดำเนินการแบบไม่ใช้ออกซิเจน - ขั้นแรกผ่านครีเอทีนฟอสเฟตจากนั้นผ่านไกลโคไลซิส ในขณะที่งานดำเนินต่อไป glycolysis จะค่อยๆถูกแทนที่ด้วยฟอสโฟรีเลชั่นทางเดินหายใจ ยิ่งไปกว่านั้น ขึ้นอยู่กับความเข้มข้นของการทำงาน อาจสังเกตอัตราส่วนของไกลโคไลติกและฟอสโฟรีเลชั่นของระบบทางเดินหายใจได้ ไกลโคไลซิสมีความโดดเด่นสูงสุดในระหว่างการวิ่ง 400 และ 800 ม. เมื่อปริมาณการใช้ออกซิเจนจริงยังห่างไกลจากความต้องการ และค่อนข้าง ครีเอทีนฟอสเฟตในกล้ามเนื้อจำนวนเล็กน้อยไม่เพียงพอที่จะสังเคราะห์ ATP ใหม่ภายใน 2-3 นาที งาน. นอกจากนี้ความเข้มของไกลโคไลซิสจะลดลง ทำให้เกิดปฏิกิริยาออกซิเดชันแบบแอโรบิกมากขึ้น

เคมีโดยตรงของไกลโคไลซิสที่เพิ่มขึ้นและฟอสโฟรีเลชั่นทางเดินหายใจในระหว่างการทำงานของกล้ามเนื้อคืออะไร? ปัจจัยที่กระตุ้นกระบวนการที่เกี่ยวข้องกับฟอสโฟรีเลชั่นคือการมีตัวรับฟอสเฟต (เช่น สารที่สามารถรับกลุ่มฟอสเฟตพลังงานสูง) สารเหล่านี้ ได้แก่ กรดอะดีโนซีนไดฟอสฟอริก (ADP), กรดอะดีโนซีนโมโนฟอสฟอริก (AMP) และครีเอทีน การเพิ่มขึ้นของเนื้อหาของสารเหล่านี้ในกล้ามเนื้อนำไปสู่การสลายคาร์โบไฮเดรตเป็นหลักซึ่งเป็นไปตามวิถีไกลโคไลติกไปสู่กรดไพรูวิก ช่วยให้มั่นใจได้ถึงการสังเคราะห์ใหม่เพียงส่วนหนึ่งของ ATP เนื่องจากประสิทธิภาพการใช้พลังงานต่ำ หลังจากสิ้นสุดการทำงานโดยมีลักษณะการสังเคราะห์ไกลโคไลติกของ ATP เนื้อหาของหลังในกล้ามเนื้อเมื่อเทียบกับสถานะพักจะลดลงอย่างมีนัยสำคัญ (30-40%) และเนื้อหาของ ADP, AMP และครีเอทีนเพิ่มขึ้น .

ความเข้มข้นของกรดแลคติคจะไม่เพิ่มขึ้นอีกต่อไป เนื่องจากปฏิกิริยาแอคทีฟของสภาพแวดล้อมภายใน (pH) เปลี่ยนไปทางด้านที่เป็นกรด และกิจกรรมของเอนไซม์ไกลโคไลติกจะถูกยับยั้ง ซึ่งจะช่วยลดอัตราการก่อตัวของ ATP การลดลงของค่า pH ยังนำไปสู่การหยุดชะงักของกิจกรรมอีกด้วย เซลล์ประสาทและการพัฒนาของการยับยั้งการป้องกันและการเสื่อมสภาพของการถ่ายโอนการกระตุ้นจากเส้นประสาทไปยังกล้ามเนื้อ

ประเด็นนี้ควรพิจารณาให้ละเอียดยิ่งขึ้น หลังจากที่ปริมาณ CrP ในกล้ามเนื้อเริ่มหมดลง และอัตราปฏิกิริยาของครีเอทีนฟอสเฟตเริ่มลดลง ไกลโคไลซิสจะเข้ามามีส่วนร่วมในกระบวนการสังเคราะห์ ATP มากขึ้น พลังการผลิตพลังงานที่ยิ่งใหญ่ที่สุดในกระบวนการไกลโคไลซิสแบบไม่ใช้ออกซิเจนนั้นเกิดขึ้นได้ในการออกกำลังกายด้วยระยะเวลาสูงสุด 20 ถึง 40-45 วินาทีจากนั้นอันเป็นผลมาจากการสะสมของกรดแลคติคและค่า pH ในเซลล์ที่ลดลง อัตราของไกลโคไลซิส ดังนั้นหลังจากได้กำลังสูงสุดแล้ว 40-45 วินาที ตามด้วยระยะเวลากักเก็บพลังงานสูงสุด 60-65 วินาที เมื่อทำงานเป็นระยะเวลาสูงสุด 60-65 วินาที ปริมาณกรดแลคติคสูงสุดจะสะสมในกล้ามเนื้อ กรดแลคติคสูงสุดที่อาจไม่เป็นอันตรายต่อร่างกายของผู้ฝึกคือ 2-2.5 กรัม/ลิตรในเลือด และมากกว่านั้นเล็กน้อยในกล้ามเนื้อ หลังจากถึงค่าสูงสุดของการสะสมกรดแลคติคในกล้ามเนื้อทำงานแล้วพลังของไกลโคไลซิสจะเริ่มลดลงและเมื่อทำงาน 2-3 นาทีกระบวนการแอโรบิกที่เกิดขึ้นในไมโตคอนเดรียจะเข้ามาแทนที่บทบาทของผู้จัดหาพลังงานหลัก

เมื่อสรุปข้อมูลข้างต้นทั้งหมด เราสามารถสรุปได้ว่าการสลายโครงสร้างโปรตีนที่ยิ่งใหญ่ที่สุดเกิดขึ้นเมื่อปฏิบัติงานในระยะเวลาสูงสุดตั้งแต่ 40 วินาทีถึง 65 วินาที

เอนไซม์ปรับสมดุลน้ำในร่างกาย

Anaerobic glycolysis เป็นกระบวนการของเอนไซม์ที่ซับซ้อนของการเปลี่ยนแปลงกลูโคสที่เกิดขึ้นในเนื้อเยื่อของมนุษย์และสัตว์โดยไม่ต้องใช้ออกซิเจน (รูปที่ 28)

การแปลงกรดไพรูวิกแบบผันกลับได้เป็นกรดแลคติกจะถูกเร่งปฏิกิริยาโดยแลคเตตดีไฮโดรจีเนส:

ผลลัพธ์รวมของไกลโคไลซิสแสดงโดยสมการต่อไปนี้: C 6 H 12 O 6 + 2H 3 PO 4 + 2ADP = 2C 3 H 6 O 3 + 2ATP + 2H 2 O

ดังนั้นผลผลิตสุทธิของ ATP ในระหว่างไกลโคไลซิสแบบไม่ใช้ออกซิเจนคือ ATP 2 โมลต่อกลูโคส 1 โมล ต้องขอบคุณไกลโคไลซิสแบบไม่ใช้ออกซิเจนที่ทำให้ร่างกายมนุษย์และสัตว์สามารถทำหน้าที่ทางสรีรวิทยาได้หลายอย่างในช่วงระยะเวลาหนึ่งภายใต้ภาวะขาดออกซิเจน

กระบวนการในแบคทีเรียนี้เรียกว่าการหมักแลคติก ซึ่งรองรับการเตรียมผลิตภัณฑ์นมหมัก ไกลโคไลซิสแบบไม่ใช้ออกซิเจนเกิดขึ้นในไซโตโซลของเซลล์ซึ่งมีเอนไซม์ทั้งหมดที่จำเป็นสำหรับสิ่งนี้ และไม่จำเป็นต้องใช้ระบบทางเดินหายใจแบบไมโตคอนเดรีย ATP ในกระบวนการไกลโคไลซิสแบบไม่ใช้ออกซิเจนเกิดขึ้นเนื่องจากปฏิกิริยาฟอสโฟรีเลชั่นของสารตั้งต้น

ในยีสต์ภายใต้สภาวะไร้ออกซิเจน กระบวนการที่คล้ายกันเกิดขึ้น - การหมักแอลกอฮอล์ ในกรณีนี้ กรดไพรูวิกจะถูกดีคาร์บอกซิเลตให้กลายเป็นอะซีตัลดีไฮด์ ซึ่งจากนั้นจะถูกรีดิวซ์เป็นเอทิลแอลกอฮอล์:

CH 3 -CO-COOH → CH 3 -CHO + CO 2;

CH 3 -CHO + NAD.H+H + → CH 3 -CH 2 -OH + NAD +

รูปที่ 28. โครงการไกลโคไลซิสกลูโคสแบบไม่ใช้ออกซิเจน

10.6. การสลายกลูโคสแบบแอโรบิก

การสลายกลูโคสแบบแอโรบิกประกอบด้วยสามขั้นตอน:

1) การแปลงกลูโคสเป็นกรดไพรูวิค (ไพรูเวต) - แอโรบิกไกลโคไลซิส ส่วนนี้คล้ายกับกระบวนการไกลโคไลซิสแบบไม่ใช้ออกซิเจนที่กล่าวถึงข้างต้น ยกเว้นขั้นตอนสุดท้าย (การเปลี่ยนไพรูเวตเป็นกรดแลคติค)

2) เส้นทางทั่วไปของแคแทบอลิซึม

3) ห่วงโซ่การขนส่งอิเล็กตรอนแบบไมโตคอนเดรีย - กระบวนการหายใจของเนื้อเยื่อ

เส้นทางทั่วไปของแคแทบอลิซึม

เส้นทางทั่วไปของแคแทบอลิซึมประกอบด้วยสองขั้นตอน

ด่าน 1 - ดีคาร์บอกซิเลชันออกซิเดชันของกรดไพรูวิก นี่เป็นกระบวนการหลายขั้นตอนที่ซับซ้อนซึ่งกระตุ้นโดยระบบหลายเอนไซม์ - คอมเพล็กซ์ไพรูเวตดีไฮโดรจีเนส มีการแปลเป็นภาษาท้องถิ่นในไมโตคอนเดรีย (เยื่อหุ้มชั้นในและเมทริกซ์) และสามารถแสดงได้โดยโครงร่างทั่วไปโดยสรุป:

CH 3 -CO-COOH + HS-KoA + NAD + → CH 3 -CO-SkoA + NADH+H + + CO 2

ขั้นตอนที่ 2 - วงจร Krebs (วงจรซิเตรตหรือวงจรของกรดไตรคาร์บอกซิลิกและไดคาร์บอกซิลิก) (รูปที่ 29) มีการแปลเป็นไมโตคอนเดรีย (ในเมทริกซ์) ในรอบนี้ สารตกค้างอะซิติลที่รวมอยู่ในอะซิติล-โคเอจะก่อให้เกิดผู้บริจาคไฮโดรเจนปฐมภูมิจำนวนหนึ่ง จากนั้นไฮโดรเจนจะเข้าสู่ห่วงโซ่ทางเดินหายใจโดยการมีส่วนร่วมของดีไฮโดรจีเนส จากผลของการกระทำควบคู่กันของวงจรซิเตรตและห่วงโซ่การหายใจ ทำให้อะซิติลตกค้างถูกออกซิไดซ์เป็น CO 2 และ H 2 O สมการโดยรวมสำหรับลำดับการเปลี่ยนแปลงกลูโคสทั้งหมดในระหว่างการสลายแอโรบิกมีดังนี้:

C 6 H 12 O 2 + 6 O 2 → 6 CO 2 + 6 H 2 O

ผลกระทบที่มีพลังของการสลายแอโรบิกคือการสังเคราะห์โมเลกุล ATP 38 โมเลกุลจากการสลายกลูโคส 1 โมเลกุล ดังนั้นในแง่ที่มีพลัง ปฏิกิริยาออกซิเดชันที่สมบูรณ์ของกลูโคสไปเป็นคาร์บอนไดออกไซด์และน้ำจึงเป็นกระบวนการที่มีประสิทธิภาพมากกว่าไกลโคไลซิสแบบไม่ใช้ออกซิเจน ออกซิเจนยับยั้งไกลโคไลซิสแบบไม่ใช้ออกซิเจน ดังนั้นเมื่อมีออกซิเจนมากเกินไป การเปลี่ยนแปลงจะสังเกตได้ในเนื้อเยื่อพืชและสัตว์จากไกลโคไลซิสแบบไม่ใช้ออกซิเจน (การหมัก) ไปสู่การหายใจ (แอโรบิกไกลโคไลซิส) เช่น การเปลี่ยนเซลล์เป็นวิธีรับพลังงานที่มีประสิทธิภาพและประหยัดมากขึ้น (เอฟเฟกต์ปาสเตอร์) บทบาทของไกลโคไลซิสแบบไม่ใช้ออกซิเจนในการให้พลังงานแก่ร่างกายนั้นดีเป็นพิเศษในระหว่างการทำงานหนักในระยะสั้น เมื่อพลังของกลไกการขนส่งออกซิเจนไปยังไมโตคอนเดรียไม่เพียงพอที่จะรับประกันไกลโคไลซิสแบบแอโรบิก ดังนั้นการวิ่งเป็นเวลา ~ 30 วินาที (200 ม.) จึงมั่นใจได้อย่างสมบูรณ์ด้วยไกลโคไลซิสแบบไม่ใช้ออกซิเจน ในขณะที่อัตราการไกลโคไลซิสแบบไม่ใช้ออกซิเจนจะลดลงตามการหายใจที่เพิ่มขึ้น และอัตราการสลายไกลโคไลซิสแบบแอโรบิกจะเพิ่มขึ้น หลังจากนั้นประมาณ 4-5 นาที วิ่ง (1.5 กม.) - พลังงานครึ่งหนึ่งมาจากกระบวนการแบบไม่ใช้ออกซิเจน และอีกครึ่งหนึ่งมาจากกระบวนการแอโรบิก หลังจากผ่านไป 30 นาที (วิ่ง 10 กม.) - พลังงานเกือบทั้งหมดมาจากกระบวนการแอโรบิก

เซลล์เม็ดเลือดแดงไม่มีไมโตคอนเดรียเลย และความต้องการ ATP ของพวกมันก็ได้รับการตอบสนองอย่างสมบูรณ์ด้วยไกลโคไลซิสแบบไม่ใช้ออกซิเจน